Description en Amazonie de deux nouvelles espèces de passereaux du genre Cercomacra

La méthodologie suivie : une étude des plumages des quatre sous-espèces du Grisin ardoisé

Grisin ardoisé (Cercomacra cinerascens) dans la réserve d’Anangu (Équateur).  Photographie : Don Faulkner / Wikimedia Commons

Les auteurs de l’étude ont examiné un vaste échantillon de 682 spécimens des quatre sous-espèces actuellement reconnues du Grisin ardoisé (Cercomacra cinerascens cinerascens, C. c. immaculata, C. c. iterata et C. c. sclateri) provenant de 20 collections muséales, comprenant une majorité de mâles et un nombre plus restreint de femelles.
Ils ont également étudié directement plusieurs spécimens de référence (holotypes) afin de garantir la fiabilité des comparaisons. L’analyse a porté sur les variations de plumage, évaluées visuellement, de nombreuses parties du corps (tête, ailes, queue, ventre, etc.), en s’appuyant sur un nuancier standardisé pour assurer l’objectivité des couleurs. 

Des mesures morphométriques des quatre sous-espèces du Grisin ardoisé

Les chercheurs ont aussi mesuré neuf caractères morphologiques des quatre sous-espèces à l’aide d’instruments de précision (balances et pieds à coulisse électroniques, lire Mesurer le bec d’un oiseau). Parmi ces mesures figuraient notamment la longueur du bec, de l’aile, de la queue et du tarse, ainsi que des caractéristiques plus spécifiques comme le degré de graduation de la queue ou la longueur de son extrémité claire lorsqu’elle est présente. Ces mesures standardisées ont permis de comparer finement la morphologie des individus (lire Mesurer le bec d’un oiseau). 

Une analyse vocale des quatre sous-espèces du Grisin ardoisé

Les auteurs ont analysé 347 enregistrements de vocalisations des quatre sous-espèces du Grisin ardoisé provenant de plusieurs bibliothèques sonores. Ils ont divisé les sons en notes (unités élémentaires) et en phrases, ces dernières constituant les chants complets. Tous les fichiers ont été standardisés puis étudiés à l’aide de spectrogrammes avec un logiciel spécialisé, Raven Pro 1.6.5.
L’analyse a porté sur de nombreux paramètres acoustiques robustes, tels que les fréquences (minimales, maximales et centrales), la répartition de l’énergie du signal dans le temps et en fréquence, ainsi que des caractéristiques temporelles comme la durée des notes, le rythme, le nombre et le type de notes (rauques, claires ou mixtes), et la durée des chants. La forme des notes a également été prise en compte comme critère qualitatif.
Pour garantir la précision des mesures, les auteurs ont ajusté les paramètres d’analyse en privilégiant la résolution fréquentielle au détriment de la précision temporelle, conformément aux contraintes du traitement des signaux acoustiques. Les analyses ont été standardisées (échelle et réglages visuels) afin d’assurer la comparabilité des résultats.

Des analyses statistiques des données de plumage, morphologiques et vocales 

Grisin ardoisé (Cercomacra cinerascens) femelle naturalisée de la sous-espèce immaculata. Photographie : Naturalis Biodiversity Center / Wikimedia Commons

À partir des variations vocales déjà connues des quatre sous-espèces, les auteurs ont identifié cinq lignées (ou populations) potentiellement distinctes pour réaliser toutes les analyses : une population au nord de l’Amazone (C. c. cinerascens) et quatre populations au sud du fleuve, dont les aires de répartition sont séparées par plusieurs grands affluents, dont les rios Ucayali, Madeira et Tapajós.
Pour tester ces hypothèses, ils ont appliqué plusieurs analyses statistiques (multivariée et de la variance) pour comparer simultanément les mesures morphologiques et vocales. Lorsque des différences significatives étaient détectées, des tests post-hoc de Tukey, conçus pour comparer les groupes entre eux, ont précisé quelles populations se distinguaient réellement.
Les données ont ensuite été classifiées à l’aide d’une analyse discriminante linéaire (LDA), après vérification des conditions statistiques nécessaires. Certaines variables redondantes ont été exclues pour améliorer la fiabilité des résultats. Des représentations graphiques avec intervalles de confiance ont permis de visualiser les séparations entre les groupes, tandis qu’un test supplémentaire a évalué le chevauchement potentiel des variations entre les populations.
L’ensemble des analyses a été réalisé avec le logiciel R, garantissant une approche rigoureuse et reproductible.

Une utilisation également de BIRDNET

Les enregistrements ont d’abord été standardisés (format, fréquence et  qualité), puis analysés à l’aide de spectrogrammes afin de mesurer différents paramètres acoustiques. En complément de cette approche classique, les auteurs ont utilisé BirdNET, un modèle d’intelligence artificielle entraîné sur des millions de chants d’oiseaux, pour extraire automatiquement des caractéristiques acoustiques complexes.
Chaque vocalisation a été découpée en segments standardisés, filtrés pour réduire le bruit, puis transformée en vecteurs numériques à haute dimension (à 1024 variables), capables de résumer finement les propriétés du signal sonore (fréquence, rythme et structure).
Ces données ont ensuite été simplifiées pour être visualisées en deux dimensions, ce qui a permis d’observer les regroupements entre populations.
Enfin, un modèle de classification (SVM) a été entraîné pour tester si ces groupes pouvaient être distingués de manière fiable, avec une évaluation rigoureuse de ses performances.
Cette approche combinant analyses acoustiques traditionnelles et intelligence artificielle a offert une vision complète et robuste des différences vocales entre les lignées du Grisin ardoisé (C. cinerascens).

Essayer de trouver des différences diagnostiques

Les auteurs ont utilisé une approche reposant sur plusieurs critères, combinant de manière équilibrée des caractères qualitatifs (comme le plumage et la structure du chant) et des mesures quantitatives. Pour qu’un groupe soit reconnu comme distinct, ils ont appliqué un seuil strict : 95 à 99 % des individus devaient pouvoir être correctement identifiés grâce à ces caractères. Les distinctions se fondaient notamment sur des différences visibles de plumage (par exemple des variations de teinte) et sur les vocalisations. Pour ces dernières, les critères incluaient soit des valeurs acoustiques sans chevauchement entre groupes, soit des caractéristiques clairement identifiables et constantes, sans variation progressive. Dans certains cas, une combinaison unique de plusieurs critères permettait la distinction. Ainsi, chaque taxon a été défini par un ensemble cohérent de caractères répondant à des exigences strictes de différenciation.

Résultats : deux morphotypes identifiés

Grisin ardoisé (Cercomacra cinerascens) mâle naturalisé de la sous-espèce immaculata. Photographie : Naturalis Biodiversity Center / Wikimedia Commons

Les auteurs ont identifié deux morphotypes (distingués par la morphologie et le plumage) à partir de la coloration du plumage et de certaines caractéristiques morphologiques, chez les mâles comme chez les femelles. Ces deux formes sont géographiquement séparées par le système fluvial composé des rios Pastaza, Marañón, Solimões et Amazone.
Au sud de ces cours d’eau, les individus présentent une coloration plus sombre : les femelles sont brun foncé avec des marques caractéristiques, comme une tache blanche entre les épaules, des taches claires sur les ailes et à l’extrémité de la queue, alors que les mâles sont gris foncé et possèdent également des marques blanches.
Au nord de ces cours d’eau, les individus sont plus clairs : les femelles ont un plumage brun-olive plus pâle et les mâles sont gris clair, sans marques blanches.

Résultats : des différences morphologiques moyennement fiables

Les analyses statistiques ont révélé des différences morphologiques significatives entre les cinq lignées (ou populations) étudiées, tant chez les femelles que chez les mâles. Chez les femelles, presque toutes les mesures variaient de manière significative, à l’exception de la longueur du bec et de l’étagement de la queue. Chez les mâles, toutes les mesures présentaient des différences marquées. Certaines variations apparaissaient également au sein même des populations. Dans l’ensemble, ces résultats ont confirmé l’existence d’une différenciation morphologique nette entre les deux morphotypes identifiés. 
Toutefois, les mesures morphologiques des mâles et des femelles se chevauchaient largement entre les cinq populations étudiées, et en conséquence, aucun caractère morphométrique ne permettait de distinguer les sexes de manière fiable.

Résultats : des différences vocales significatives

Les auteurs ont aussi analysé les vocalisations des cinq populations de C. cinerascens, malgré un manque d’informations sur le sexe des oiseaux. Les chants analysés étaient des phrases dissyllabiques composées d’un ou de deux éléments, répétés plusieurs fois, et comportant des notes claires ou rauques, parfois combinées en une note unique selon les populations.
Les mesures acoustiques ont montré des différences significatives entre les cinq populations, bien que certaines variables se chevauchaient partiellement. L’analyse discriminante linéaire (LDA) a obtenu une précision globale élevée (86,7 %) et un coefficient de Kappa de 0,825, indiquant une séparation fiable.

Écoutez ci-dessous un enregistrement du chant du Grisin ardoisé (Cercomacra cinerascens) réalisé dans le parc national naturel de la Serranía de Chiribiquete (Colombie) par Mauricio Álvarez-Rebolledo, le 2 janvier 2001 (source : Xeno-Canto) :

Les traits les plus discriminants étaient la durée et le type des notes. Quatre motifs vocaux distincts ont été identifiés visuellement, correspondant aux différentes populations :

• C. c. cinerascens (incluant C. c. immaculata et C. c. iterata) : alternance de notes claires et rauques et phrases répétées 3 à 29 fois.
• C. c. sclateri : phrases uniquement composées de notes “rauques claires”, avec des répétitions limitées et distinctes des autres.
• Population répartie entre les rios Ucayali et Madeira : phrases avec deux notes rauques suivies d’une note claire, répétées 2 à 20 fois.
• Population répartie entre les rios Madeira et Tapajós : phrases composées uniquement de notes rauques, répétées 2 à 10 fois.

Ces motifs vocaux distincts coïncidaient avec la répartition géographique de ces populations, séparée par de grands cours d’eau amazoniens.
Les analyses effectuées avec BirdNET et le modèle de classification SVM ont confirmé ces distinctions, avec une précision élevée (90 %) et un certain chevauchement pour certaines populations, notamment le long des rives orientales du rio Tapajós. La combinaison des données morphologiques et vocales a donc permis d’identifier des caractères diagnostiques fiables pour chaque population.
Sur cette base, les auteurs ont conclu que ces cinq populations représentent des espèces distinctes, avec des distributions allopatriques (= séparées) ou parapatriques (= se jouxtant ou chevauchant), sans preuve de zones d’intergradation ou d’hybridation. Deux d’entre elles n’avaient pas encore de nom scientifique.

Cinq espèces distinctes à reconnaître

Aires de répartition approximatives (A) des Grisins ardoisé (Cercomacra cinerascens), (B) uninote (C. sclateri), (C) des Mura (C. mura), (D) à voix rauque (C. raucisona) et (E) du Sud-est (C. iterata). Carte : Ornithomedia.com d’après Vagner Cavarzere et al

Sur la base des résultats des analyses morphologiques et vocales précédentes, les auteurs ont identifié cinq lignées distinctes, qu’ils proposent d’élever au rang d’espèces séparées, et dont deux n’ont pas encore de nom scientifique, et qu’ils ont nommées C. maura et C. raucisona.
Les morphotypes gris clair, auparavant classés dans les sous-espèces C. c. cinerascens et C. c. immaculata, ne se distinguent ni par le chant ni par le plumage, ce qui justifie de les regrouper au sein de l’espèce C. cinerascens, qui est présente entre les rios Pastaza, Marañon, Solimões et  le fleuve Amazone, tandis que les quatre autres espèces, qui sont gris foncé et possèdent des chants diagnostiques, sont réparties au sud du fleuve Amazone et sont séparées entre elles par les rios Ucayali, Madeira et Tapajós.
La distinction d’une espèce à partir de ses vocalisations suit le critère conservateur d’Isler et al. (1998), qui considère qu’au moins trois différences vocales suffisent à définir ses limites. Selon ce seuil, C. cinerascens, C. sclateri et C. raucisona présentent cinq à huit différences vocales quantitatives et qualitatives, en plus des particularités de plumage. Les deux autres (C. mura et C. iterata) se distinguent qualitativement par leurs types de chants et par leur plumage. Quelques rares chants atypiques notés au sein de C. mura restent dans le seuil de plus de 95 % de diagnosticabilité.
Les analyses ont révélé une uniformité du plumage au sein des populations au nord et au sud du fleuve Amazone, avec des caractéristiques constantes telles que la présence ou l’absence d’une tache blanche dorsale et de taches de la même couleur sur les ailes et à l’extrémité de la queue. Les variations individuelles sont mineures au sein de chaque population.
Les vocalisations sont essentielles pour diagnostiquer les espèces présentes au sud du fleuve Amazone, même en l’absence de différences morphologiques marquées. Les chants ne montraient pas de variations au sein des aires de répartition de chaque espèce, et aucun signe d’introgression n’a été détecté.
La distribution géographique de ces espèces est fortement influencée par le tracé des grands cours d’eau amazoniens, qui agissent comme des barrières allopatriques, d’autres affluents plus petits, comme les rios Tambo et Urubamba, jouant un rôle moindre. Les résultats obtenus ont permis d’affiner la répartition connue de C. sclateri et de délimiter précisément celles de deux espèces nouvellement décrites.  
L’utilisation du logiciel BirdNET a permis d’obtenir un aperçu initial des vocalisations, mais une analyse auditive traditionnelle est restée essentielle, les motifs étant en effet facilement identifiables à l’oreille humaine et visuellement à partir des spectrogrammes.
Des analyses moléculaires sont toutefois recommandées pour compléter la compréhension de la biogéographie des cinq espèces proposées.  

Le Grisin à voix rauque (Cercomacra raucisona)

Le nom de cette espèce nouvelle décrite reflète sa particularité vocale, un chant constitué exclusivement de phrases dissyllabiques à notes râpeuses. L’holotype est un mâle collecté sur la rive droite du rio Aripuanã, dans l’État de Mato Grosso.
Il est gris foncé, avec un plumage uniformément sombre, avec un tache dorsale, une bande alaire et une extrémité de la queue blanche. Le bec est noir et l’iris est brun. 
Cette espèce est présente entre les  rios Madeira et Tapajós, au sud du fleuve l’Amazone, dans les États du Mato Grosso et de Pará.  
Morphologiquement, C. raucisona se distingue de C. cinerascens par son plumage globalement plus sombre. Les femelles ont une queue et des ailes significativement plus longues que celles de C. cinerascens et de C. iterata, tandis que les mâles ont une queue plus longue que celle de C. cinerascens. 

Écoutez ci-dessous un enregistrement du chant d’un probable Grisin à voix rauque (Cercomacra raucisona) réalisé à Sinop, dans le Mato Grosso (Brésil), par Jayrson Araujo de Oliveira, le 3 avril 2025 (source : Xeno-Canto) :

Le Grisin des Mura (Cercomacra mura)

Le Grisin des Mura (Cercomacra mura) est une espèce nouvellement décrite. Photographie :  Tomaz Melo

Cette seconde espèce nouvellement décrite, nommée d’après la tribu amérindienne des Mura, vit à l’ouest du bassin amazonien, le long des rios Madeira, Amazonas et Purus. L’holotype est un mâle collecté sur la rive gauche du rio Madeira, dans l’État de Rondônia.
Il possède un plumage principalement gris foncé et une tache dorsale et des taches blanches sur les ailes et à l’extrémité de la queue. Le bec est noir. 
Cette espèce se distingue par son chant caractéristique, composé de phrases commençant par des notes râpeuses consécutives. 
Elle vit entre la rive droite des rios Ucayali et Tambo et le rio Madeira et au sud du système Marañon-Solimões-Amazone.
Morphologiquement, la femelle se distingue de celle de C. cinerascens par une queue et des ailes significativement plus longues, tandis que le mâle présente des différences marquées au niveau des longueurs de la queue et des ailes. Il a également un culmen plus court que C. sclateri et des tarses plus courts que C. iterata, bien que certaines mesures se chevauchent entre les populations.
Les traits vocaux diffèrent également, mais des recouvrements existent.
Jusqu’ici, cette population avait été rattachée à C. sclateri, mais l’examen vocal a permis de confirmer sa spécificité. Comme la localité type de C. sclateri se situe sur la rive gauche du rio Ucayali au Pérou, la population brésilienne n’avait pas de nom disponible, justifiant la description de C. mura.

Le Grisin ardoisé (Cercomacra cinerascens)

Cette espèce a été décrite en 1857. Le mâle adulte a un plumage gris clair uniforme et la femelle est d’un brun olive plus pâle que celles des espèces au sud du fleuve Amazone, et les deux sexes ne possèdent pas de zones blanches sur la queue et sur le dos.
Son chant est distinct et composé d’une série de notes claires et râpeuses, répétées de manière rythmée.
Son aire de répartition, située dans le nord du bassin amazonien, est limitée au sud par les rios Pastaza, Marañon, Solimões et Amazone, et par la limite septentrionale de la forêt amazonienne, au Venezuela. Elle est apparemment absente des Llanos colombiens.
Par rapport aux espèces plus méridionales, elle se distingue par des couleurs plus claires pour les deux sexes, l’absence de marques blanches évidentes sur la queue et une queue et des ailes plus courtes. 

Le Grisin du Sud-est (Cercomacra iterata)

Grisin du Sud-est (Cercomacra iterata) dans la forêt nationale de Carajás, dans l’État du Pará (Brésil). Photographie : Hector Bottai / Wikimedia Commons

Cette espèce est endémique du Brésil. L’holotype (spécimen de référence) est une femelle collectée à Caxiricatuba, près du rio Tapajós. Cette espèce correspond au morphotype gris clair du sud de l’Amazone et se distingue par son chant typique composé de phrases dissyllabiques alternant des notes claires et râpeuses, similaire à celui du Grisin ardoisé (C. cinerascens).
Elle est présente au sud du fleuve Amazone, sur la rive droite du rio Tapajós, s’étendant vers l’est jusqu’à la municipalité de Turiaçu, dans le nord-est de l’État du Pará et jusqu’au rio Tocantins, au niveau de la municipalité d’Imperatriz, dans l’État de Maranhão.
Les deux sexes présentent une morphologie similaire à celle des trois autres espèces présentes au sud du fleuve Amazone et ne peuvent pas être distingués uniquement par leur apparence. Cependant, C. iterata se différencie clairement de C. cinerascens par sa coloration plus claire et par ses mesures corporelles : les femelles ont une queue plus longue, tandis que les mâles ont aussi le culmen, les tarses et les ailes plus longs.
Par rapport à C. raucisona, les femelles ont l’extrémité de la queue plus étroite, et certains mâles ont un dos légèrement plus gris, bien que cela reste dans les variations normales de la population.
Son chant est particulièrement diagnostique, montrant des différences significatives par rapport aux autres espèces, à l’exception de C. cinerascens.
Quelques variations individuelles du plumage ont été observées : certaines femelles présentent des tons orange plus foncés que le spécimen de référence, et deux spécimens collectés près du lac Arauepa, sur la rive droite du rio Tapajós, avaient des bordures blanches sur leurs plumes de vol, une variation rare non observée chez les autres individus.
En résumé, le Grisin du Sud-est est une espèce identifiable par un ensemble de caractères morphologiques subtils mais cohérents et par un chant distinct. Sa distribution est strictement amazonienne, limitée par les principaux cours d’eau du sud du Brésil, ce qui reflète un isolement géographique favorisant sa différenciation.

Le Grisin uninote (Cercomacra sclateri)

L’holotype provient de Chayauitas, dans l’est du Pérou. Cette espèce se distingue principalement par son chant caractéristique, fait de phrases composées d’une seule note, claire mais légèrement râpeuse, qui diffère de manière notable de celui des autres espèces proches en termes de durée et de rythme.
Sur le plan morphologique, le mâle adulte est d’un gris très foncé, et la femelle a un plumage olive jaune profond, ce qui les différencie nettement de C. cinerascens, qui est plus clair. Le mâle a le bec et la queue plus longs, tandis que la femelle a aussi des ailes plus longues, bien que certaines mesures se chevauchent avec celles de C. cinerascens. Les deux sexes peuvent présenter du blanc sur les couvertures alaires internes, mais cette caractéristique est variable selon la localité.
Son aire de répartition est limitée par les Andes à l’ouest et s’étend à l’est jusqu’à la rive gauche du rio Ucayali, dans le sud-ouest de l’Amazonie. Elle se situe entre les rios Pastaza et Marañon, et atteint au sud la vallée du rio Tambo.
C. sclateri se distingue des autres espèces par sa coloration plus sombre, sa taille légèrement plus grande et son chant univoque, et il occupe une aire géographique localisée dans le sud-ouest amazonien.

Vidéo d’un Grisin ardoisé chanteur

Une vidéo d’un Grisin ardoisé (Cercomacra cinerascens).
Source : Incrível Visão

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