Description d’une nouvelle espèce d’oiseau en Bolivie, le Viréon du Beni 

Une intéressante population isolée de viréons en Bolivie

Viréon aux yeux gris (Hylophilus amaurocephalus) dans l’État de Rio de Janeiro (Brésil), en février 2014. Photographie : Francesco Veronesi / Wikimedia Commons

La variation morphologique au sein du genre Hylophilus est généralement faible, la plupart des espèces présentant des couleurs vertes, grises, jaunes ou brunes assez similaires, et la couleur de l’iris constitue parfois un caractère clé pour les distinguer (lire Pourquoi certaines espèces d’oiseaux ont-elles les yeux de couleur vive ?).
Les Viréons oreillard (Hylophilus poicilotis) et aux yeux gris (H. amaurocephalus) ont longtemps été considérés comme conspécifiques en raison de l’existence d’individus intermédiaires dans la zone de contact de leurs aires de répartition. Des études approfondies sur les spécimens de musée et sur le terrain ont toutefois permis de les élever au rang d’espèces distinctes.
Le Viréon oreillard se distingue son front et ses lores gris, ses parotiques (zones auriculaires) noires et son abdomen vert jaunâtre, alors que le Viréon aux yeux gris a un front brun-roux, des lores et des sourcils blanchâtres, des parotiques brunâtres et un abdomen cannelle. Des différences existent également au niveau des chants du mâle et des cris des femelles.
La population isolée de viréons vivant dans les savanes du département du Beni (Bolivie), situées à environ 2 000 km des sites de nidification brésiliens les plus proches des Viréons oreillard et aux yeux gris, a été rattachée alternativement à ces deux espèces, mais des études récentes suggèrent qu’il s’agit probablement d’un taxon distinct. En effet, les oiseaux qui la constituent ne répondent pas à la diffusion de leurs vocalisations, renforçant l’hypothèse de leur singularité.  

Une analyse morphologique

Dans l’article publié en janvier 2026 dans la revue Avian Systematics, les auteurs ont examiné les caractéristiques faciales de 157 Viréons aux yeux gris, de 200 Viréons oreillards et de 18 individus appartenant à la population des savanes du Beni, à partir de photographies et de spécimens naturalisés. Neuf caractères faciaux ont été évalués, en veillant à ne pas inclure plusieurs fois le même individu et à ne retenir que des traits clairement distincts et non dépendants de l’éclairage. L’utilisation de photographies a permis de mieux évaluer les caractères faciaux souvent difficiles à analyser sur des spécimens de musée.
Pour analyser les données, les auteurs ont appliqué une corrélation polychorique (= technique d’estimation de la corrélation entre deux variables) et une Analyse en Composantes Principales afin de visualiser la distribution des individus sur un graphique à plusieurs axes, dont seuls les principaux ont été retenus grâce à la prise en compte des valeurs propres (« scree plot »). En complément, une Analyse Discriminante par Correspondance a été réalisée pour tester si les trois populations formaient des groupes distincts sur la base de leurs caractères morphologiques.

Des mesures morphométriques

Viréon oreillard (Hylophilus poicilotis) à São Luiz do Paraitinga, dans l’État de São Paulo (Brésil), en mars 2013. Photographie : Hector Bottai / Wikimedia Commons

Les auteurs ont également comparé quatre mesures morphométriques de six viréons des savanes du Beni avec celles rapportées par Raposo et al. (1998) pour les Viréons aux yeux gris et oreillard : longueurs du culmen (depuis les narines), des tarso-métatarses (du joint du tibiotarse à celui du tarso-métatarse et de l’orteil médian), des rectrices centrales (depuis le bord inférieur de la glande uropygienne jusqu’aux extrémités), et de l’aile (du carpe à l’extrémité). Les mesures ont été effectuées avec un pied à coulisse numérique précis au dixième de millimètre (lire Mesurer le bec d’un oiseau). 

Une analyse génétique

Les auteurs ont aussi séquencé quatre gènes à partir de tissus musculaires frais : un gène mitochondrial (NADH2) et trois gènes nucléaires (ACO1, MUSK, SPIN1), choisis en fonction de la phylogénie (classification) de la famille des Viréonidés proposée par Slager et al. (2014). Ils ont utilisé des échantillons déjà déposés dans la base de données GenBank pour le Viréon oreillard, ainsi que ceux de quatre espèces « externes » du genre Hylophilus, comme le Viréon à pattes claires (H. flavipes) et du Sourciroux mélodieux (Cyclarhis gujanensis). En outre, deux échantillons d’individus de la population septentrionale du Viréon aux yeux gris et deux de la population de viréons des savanes du Beni, ont été séquencés selon les protocoles de Slager et al. (2014).
Pour l’analyse génétique, les auteurs ont utilisé le logiciel statistique BEAUTI et appliqué le modèle de substitution HKY (qui suppose que tous les taux de substitution des bases nucléotidiques sont égaux)
pour le gène NADH2. Ils ont employé un modèle statistique de type Yule pour la spéciation et des horloges moléculaires tenant compte de la variation des taux de mutation. La calibration temporelle de l’arbre phylogénétique a été effectuée en se basant sur une divergence estimée à 12 millions d’années pour l’ancêtre commun du genre Hylophilus, avec une large plage de 5 à 15 millions d’années afin d’intégrer l’incertitude liée aux estimations fossiles. Les auteurs ont également testé un modèle sans contrainte de divergence pour comparaison.

Une analyse géographique de la distribution potentielle

Aires de répartition des Viréons aux yeux gris (Hylophilus amaurocephalus) (A), oreillard (H. poicilotis) (B) et du Beni (H. moxensis) (C). Pour ce dernier, il s’agit de la distribution potentielle. Carte : Ornithomedia.com d’après Paul van Els et al

Pour cartographier la distribution potentielle des viréons des savanes du Beni, les  auteurs ont utilisé le jeu de données « CCI Land Cover 2015 » de l’Agence Spatiale Européenne afin d’exclure les modifications récentes d’origine humaine. Ils ont sélectionné des variables représentant les mosaïques de terrain incluant plus de 50 % de broussailles et moins de 50 % de couvert herbacé, ainsi que les zones inondables avec couvert herbacé ou broussailleux. Étant donné le faible nombre d’observations et la détection difficile de l’espèce (qui est surtout repérable par la diffusion de son chant), les auteurs n’ont pas réalisé de modélisation formelle de la distribution. Ils ont utilisé les variables pour définir une distribution potentielle et ont exclu les zones favorables géographiquement éloignées dans le reste de la Bolivie. La carte finale a été produite à l’aide des modules « terra » et « sf » de la suite logicielle R.

Des comparaisons vocales

Les auteurs ont comparé les vocalisations de différentes populations du Viréon oreillard. Les Viréonidés sont des passereaux oscines (chanteurs) dont le répertoire est appris, et ce groupe présente une forte variation dialectale. Des analyses antérieures (Raposo, 1996 et Raposo et al., 1998) avaient déjà étudié la variation individuelle et géographique des chants des Viréons oreillard et aux yeux gris.
Pour la population vivant dans les savanes du Beni, qui n’a pas été largement échantillonnée, les auteurs ont comparé qualitativement ses principaux types de vocalisations avec ceux des deux autres espèces à l’aide de spectrogrammes et de statistiques vocales calculées avec le module » seewave » de la suite logicielle R. Ils ont comparé des types de chants structurellement similaires, sans pouvoir confirmer qu’il s’agissait bien de vocalisations homologues entre les différents taxons.

Les résultats de l’analyse morphologique

L’étude des caractères morphologiques a révélé que la seule caractéristique permettant de distinguer clairement les Viréons oreillard, aux yeux gris et des savanes du Beni était la quantité de noir sur les parotiques : le Viréon oreillard présente toujours une tache auriculaire entièrement noire, celui aux aux yeux gris montre une quantité variable de noirâtre, tandis que les oiseaux boliviens ont une région auriculaire brun-gris sans noir, à l’exception d’une légère ligne postoculaire.
La couleur de l’iris (brun foncé pour les oiseaux boliviens, comme le Viréon oreillard), la présence de roux sur le front jusqu’au bec (notée chez la plupart des Viréons aux yeux gris), et les bases des commissures et des lores (plus foncées chez les oiseaux boliviens que chez les autres taxa) sont d’autres caractéristiques discriminantes. Les sourcils sont plus marqués chez le Viréon aux yeux gris, intermédiaires chez les oiseaux boliviens, et moins visibles chez le Viréon oreillard. Les trois populations ont des stries malaires bien visibles, mais les oiseaux boliviens ont en moyenne des « moustaches » plus discrètes.
L’Analyse en Composantes Principales a montré que les individus des trois populations se distinguaient selon les deux premiers axes de son graphe, les oiseaux boliviens étant morphologiquement les plus proches du Viréon aux yeux gris.
L’Analyse Discriminante a confirmé que les trois populations pouvaient être entièrement séparées sur la base des caractères mesurés, deux axes expliquant de façon équivalente la variance (50,2 % et 49,8 %).

Les résultats de l’analyse morphométrique

Viréon oreillard (Hylophilus poicilotis) dans le parc national d’Itatiaia, dans l’État de Minas Gerais (Brésil), en août 2009. Photographie : Carlos Henrique Luz Nunes de Almeida / Wikimedia Commons

Les mesures morphométriques de la population de viréons du Beni ont montré un large chevauchement avec celles des Viréons oreillard et aux yeux gris, et se situent toutes dans la gamme des populations nordiques du Viréon aux yeux gris. Les valeurs maximales des longueurs du culmen et du tarso-métatarse des oiseaux du Beni dépassent celles du Viréon oreillard et des populations méridionales du Viréon aux yeux gris. L’une des mesures des rectrices d’un oiseau de Beni était plus courte que chez le Viréon oreillard. Enfin, les mesures de l’aile des oiseaux de Beni se situent dans la plage observée pour toutes les populations du Viréon oreillard.

Les résultats de l’analyse phylogénétique

L’analyse de l’arbre phylogénétique des espèces prises en compte montre une topologie conforme à celle de Slager et al. (2014) : les Viréons oreillard et aux yeux gris apparaissent comme des espèces sœurs ayant divergé il y a environ 3,7 millions d’années (intervalle de 1,6 à  5,4 millions d’années). La population du Beni est une espèce-sœur de ces deux taxons et en a divergé au Miocène, il y a environ 6,6 millions d’années (intervalle de 2,5 à 11 millions d’années), ce qui constitue la divergence la plus ancienne parmi tous les taxons du genre Hylophilus inclus dans l’étude, avec un support statistique très fort (probabilité supérieure à 0,99). Même en utilisant des contraintes larges et uniformes sur le nœud basal de l’arbre du genre Hylophilus, le temps moyen de divergence reste similaire à celui estimé par Jønsson et al. (2016). Une analyse sans contrainte temporelle donne la même topologie.
Les arbres phylogénétiques individuels pour certaines positions (locus) des gènes pris en compte montrent quelques discordances avec l’arbre des espèces et placent la population de Beni comme sœur du Viréon aux yeux gris et le Viréon oreillard en taxon frère.

La description d’une nouvelle espèce, le Viréon du Beni

Vue aérienne des Llanos (plaines) de Moxos, dans le département du Beni (Bolivie). Photographie : Sam Beebe / Wikimedia Commons

La population de viréons des savanes du Beni est morphologiquement distincte des Viréons oreillard et aux yeux gris et constitue une espèce-sœur, qui a divergé il y a longtemps grâce à un isolement géographique empêchant tout flux génétique. Sur cette base, les auteurs proposent de reconnaître une espèce distincte qu’ils ont nommée Viréon du Beni (Hylophilus moxensis).
Son nom scientifique fait référence à la fois à la région qu’elle occupe et aux peuples qui y vivaient autrefois. Les Llanos (plaines) de Moxos, composé de savanes inondables saisonnières et des forêts galeries associées, se situent principalement dans le département bolivien du Beni et, dans une moindre mesure, de La Paz. Les peuples précolombiens de la région, appelés Moxos ou moxeños, ont contribué à façonner le paysage en construisant des champs surélevés, un réseau de canaux et des îlots forestiers sur des monticules artificiels, qui servaient non seulement de lieux d’habitation, mais étaient probablement aussi fréquentés par H. moxensis. Ces activités ont remis en question l’idée que le bassin amazonien était une nature intacte, bien que les Llanos de Moxos sont restés suffisamment sauvages pour abriter des espèces restant encore à décrire. Le nom d’espèce moxensis reflète donc cette relation entre la région et ses habitants.
L’holotype (spécimen de référence) ayant servi à la description de l’espèce est un mâle collecté le 10 janvier 2024 sur le Camino a San Joaquín, dans le département du Beni, à 142 m d’altitude. Le paratype (autre spécimen ayant servi à la description) est un mâle collecté le même jour et au même lieu.

La description du spécimen de référence

L’holotype est morphologiquement très proche de ceux des populations septentrionales du Viréon aux yeux gris, mais il a des yeux brun foncé (jamais gris clair comme chez les oiseaux des populations méridionales), des parotiques gris clair sans stries foncées, et des teintes plus uniformes sur le corps. Par rapport au Viréon oreillard,  il se distingue par l’absence de large zone grise sur le front et de tache noire sur les parotiques.
Sa couronne et sa nuque sont roux-brun, une couleur allant jusqu’au bec. Sa face, sa gorge et ses parotiques sont gris moyen, avec un léger ton chamois. Ses sourcils et son cercle orbitaire (lire Les cercles oculaire et orbitaire des oiseaux, des termes souvent confondus) sont gris pâle, ses lores et sa zone post-oculaire sont gris foncé, son ventre est jaune lavé de chamois, une teinte se fondant dans la gorge gris moyen. Le dos, les ailes et les rectrices sont vert olive avec des bords jaunes.
Les mesures détaillées indiquent un poids de 12 à 13 g,  une longueur totale de 120 à 130 mm, des ailes de 56 à 58 mm, des rectrices de 50 à 51 mm, des tarses de 17 à 21,5 mm et un culmen de 8 à 8,8 mm. Les deux individus (holotype et paratype) examinés avaient un estomac contenant des insectes et aucun signe de mue.

Vocalisations

Le Viréon du Beni émet des appels rauques similaires à ceux des Viréons oreillard et aux yeux gris, couvrant une plage de fréquences comparable et incluant des harmoniques que l’on retrouve également dans les appels des femelles du Viréon aux yeux gris. Le Viréon oreillard ne possède pas ce type d’appel et présente un répertoire vocal plus limité que celui du Viréon aux yeux gris.
Les notes d’un des chants du Viréon du Beni ont une structure en V simple, durant environ 0,5 s chacune, répétées rapidement, distinctes de celles du Viréon aux yeux gris. Ce dernier et le Viréon du Béni émettent aussi des chants similaires, avec des inflexions ascendantes ou descendantes, contrairement au Viréon oreillard, dont les chants se terminent généralement par une inflexion ascendante.

Écoutez ci-dessous un enregistrement du chant du Viréon du Beni (Hylophilus moxensis) réalisé par Rob Jansen en Bolivie le 21 septembre 2022 (source : Xeno-Canto) :

Habitat et répartition du Viréon du Beni

Vue des savanes inondables du Beni (Bolivie). Photographie : Elias Bizannes / Wikimedia Commons

Les observations du Viréon du Beni proviennent principalement de zones de broussailles situées dans des zones marécageuses, plutôt que de véritables forêts galeries, et toujours à proximité de l’eau. L’espèce fréquente généralement des arbres de petite taille, comme des Mimosacées épineuses ou des arbres à feuilles caduques, et elle a également été trouvée dans des massifs de bambous épineux du genre Guadua, sans toutefois en dépendre. Elle traverse aisément les étendues de marais, mais semble éviter les zones de végétation purement herbacée.
La distribution potentielle de l’espèce, cartographiée à partir des données de couverture terrestre, couvre la majeure partie du département du Beni où des boisements en zone marécageuse sont présents, ainsi que certaines parties du nord de celui de La Paz, du nord-est de celui de Cochabamba et du nord-ouest celui de Santa Cruz, où l’espèce pourrait également être recherchée. Il est possible que le Viréon du Beni occupe aussi des habitats appropriés dans les régions adjacentes du Pérou (Pampas del Heath) et du Brésil (Reserva Biológica do Guaporé et Parque Estadual de Corumbiará).
Les données connues ont été obtenues à environ 2 000 km des distributions de Viréons oreillard et aux yeux gris les plus proches, indiquant un véritable isolement géographique. Certaines observations anciennes dans le sud-ouest du département de Santa Cruz et à Hacienda Guayacanes au Brésil ne sont pas documentées par des preuves photographiques ou vocales et proviennent d’habitats atypiques pour le Viréon du Beni : leur statut nécessite donc des investigations supplémentaires.

Une espèce qui semble sédentaire

Contrairement à de nombreuses espèces d’oiseaux des Llanos de Moxos qui migrent en réponse aux fortes fluctuations de précipitations, le Viréon du Beni semble être résident toute l’année. Sur le site bien connu de la Laguna Suárez, près de la ville de Trinidad, des observations ont été faites chaque mois de mi-juillet à janvier, ainsi qu’à la fin du mois d’avril. Aucune autre espèce du genre Hylophilus, y compris les Viréons oreillard et aux yeux gris, n’est connue pour effectuer des déplacements saisonniers. Des enregistrements vocaux obtenus aux mois de  septembre, d’octobre et de janvier suggèrent que la reproduction a lieu pendant la saison des pluies, ce qui est confirmé par l’examen du holotype collecté en janvier, qui présentait des testicules hypertrophiés.

Un isolement géographique ancien à l’origine de la formation de la nouvelle espèce

L’Ara canindé (Ara glaucogularis) est une autre espèce emblématique des savanes du Beni (Bolivie). Photographie : Josh Noseworthy / Wikimedia Commons

La phylogénie suggère que la divergence du Viréon du Beni avec les Viréons oreillard et aux yeux gris remonte au Miocène, ce qui en fait la plus ancienne des autres espèces reconnues du genre, illustrant la lente évolution des caractères morphologiques au sein du genre Hylophilus. Morphologiquement, le Viréon du Beni ressemble aux populations septentrionales du Viréon aux yeux gris, mais il s’en distingue par la coloration des parotiques. D’un point de vue morphométrique, les mesures se recouvrent par contre totalement, bien que l’échantillon étudié reste petit.
Vocalement, le Viréon du Beni partage certaines harmoniques de son chant avec le Viréon aux yeux gris, mais son chant présente des inflexions ascendantes  similaires au Viréon oreillard.
L’histoire biogéographique suggère qu’un ancêtre commun aux trois espèces aurait été répandu dans les savanes sud-américaines du Miocène secondaire, avant que l’isolement géographique lié à la formation des forêts tropicales ne mène à l’émergence du Viréon du Beni, un scénario comparable à ceux observés chez d’autres oiseaux forestiers vivant dans  les Andes et de la forêt atlantique.
Les savanes du Beni semblent donc avoir favorisé la formation d’espèces endémiques, dont H. moxensis, soulignant ainsi leur importance (lire À la recherche de l’Ara canindé dans les savanes de Bolivie). La description du Viréon du Beni renforce l’intérêt pour la conservation de cet habitat, menacée par les incendies liés à l’agriculture. Bien que la taille de population soit inconnue, l’espèce ne semble pas actuellement menacée, mais les rares observations réalisées pourraient refléter une répartition véritablement restreinte.

Une vidéo d’un Viréon aux aux yeux gris chanteur

Une vidéo du Viréon aux yeux gris (Hylophilus amaurocephalus) filmée dans la municipalité de Santa Bárbara, dans le Minas Gerais (Brésil), en décembre 2020. Le chant du Viréon du Béni (H.moxensis) présente des similitudes avec celui de cette espèce.
Source : DM Film (Diego Murta)

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