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Date de mise en ligne : 01/05/2010 - Visé par le Comité
de lecture
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Situation de l'île de São Tomé |
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L'archipel
de São Tomé et Príncipe, ancienne possession portugaise, est situé
dans le golfe de Guinée à environ 300 km des côtes du Gabon. Il
est formé de deux îles principales, Sao Tomé et Principe, et d'une
quinzaine d'îlots. L'ensemble du territoire couvre une superficie
d'environ 1 000 km². Le relief volcanique culmine à plus de
2 000 m, le climat est de type équatorial.
Cet archipel est largement ignoré des naturalistes alors qu'il abrite
une flore et une faune endémiques d'un très grand intérêt scientifique.
On y trouve 27 espèces uniques au monde, un chiffre proche
de celui des célèbres Galápagos sur une superficie bien inférieure.
On peut ainsi rencontrer sur Sao Tomé le plus grand Souimanga et
le plus grand tisserin du monde, ainsi que le plus petit ibis.
Alex et Marie Beauquenne (site web : www.voyageschezlesoiseaux.eu)
ont visité São Tomé du 10 au 24 décembre 2009, observant
la plupart des "spécialités" et ils nous ont transmis leurs
notes. Nous les avons complétées par une évocation des phénomènes
évolutifs expliquant le caractère unique de la faune de l'archipel,
une présentation des différents habitats et une liste des bons spots
de l'île.
Nous remercions Alexandra Fonseca (voir sa galerie)
et Joaquim Muchaxo (voir sa galerie)
pour leurs photos.
Cet
article a été soumis à notre Comité
de Lecture virtuel.
Pour participer à ce comité, vous pouvez nous
contacter.
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Abstract
| Sponsoring |
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São Tomé and
Príncipe is a Portuguese-speaking island nation in the Gulf of Guinea,
off the western equatorial coast of Africa.
It consists of two islands: São Tomé and Príncipe, located about
300 kilometres off the northwestern coast of Gabon. Both are part
of the Cameroon volcanic mountain line, which also includes the
islands of Annobón to the southwest, Bioko to the northeast and
Mount Cameroon on the African west coast.
This archipelago has been virtually ignored by birders, and this
is surprising given that they are home to a large number of endemic
plants and birds. One can find here 27 (26 to 28) endemics birds,
including the world's smallest ibis (the São Tomé Ibis) and the
world's largest sunbird and weaver (the Giant Sunbird).
Sao Tome Island has 21 endemic species by itself. This is an extraordinary
number because islands with the similar dimensions usually have
1 to 2 endemic bird species.
Alex and Marie Beauquenne visited São Tomé in December 2009, watching
most of the endemic species: they sent us their notes and several
photos of birds and habitats. We added some elements presenting
the natural habitats of the island, the reasons why such a high
level of endemism occurs here, and a list of the good birding spots.
See our map
of São Tomé.
Introduction
Carte
Voir notre carte
de l'île de São
Tomé où figurent des secteurs ornithologiques
importants, les zones de forêts humides primaires et de savanes.
Présentation physique
L'archipel
de São Tomé et Príncipe fait partie d'un alignement volcanique
débutant par Annobón au sud-ouest et se poursuivant sur le continent
par le Mont Cameroun
Carte : Ornithomedia.com |
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L'archipel de
São Tomé et Príncipe fait partie d'un alignement volcanique débutant
par Annobón au sud-ouest et se poursuivant sur le continent au nord-est
par le Mont Cameroun.
Bioko est la plus grande île du Golfe de Guinée, tandis qu'Annobón
est la plus petite et la plus inaccessible.
Ces volcans datent de l'Ère Tertiaire et sont considérés
comme inactifs.
Príncipe occupe une surface de 128 km² et São Tomé couvre environ
836 km². L'altitude maximum est de 948 m sur Príncipe et de
2 024 m sur São Tomé. Les sols volcaniques de basaltes et
de phonolites sont relativement fertiles.
Le climat de l'archipel est humide et chaud. Les températures annuelles
moyennes varient entre 22 et 33°c et les précipitations annuelles
moyennes sont de l'ordre de 7 000 mm à Sao Tomé et de 5 000 mm à
Principe.
Histoire
Les îles étaient inhabitées au XVe siècle quand les Portugais
les ont découvert. La colonisation a débuté au début du XVIe siècle
et São Tomé est devenue le plus grand producteur de sucre au monde,
entraînant la destruction de larges secteurs de forêts
sèches dans le nord. Après le déclin de cette activité, une
partie de la forêt a repoussé et l'île est devenue un important
centre d'approvisionnement en esclaves.
Au XIXe siècle, des plantations de café et de cacao ont été créées
sur São Tomé et sur Príncipe, et des Africains y ont été transférés
pour y travailler.
Le pays est devenu indépendant en 1975.
Les oiseaux endémiques de l'archipel
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Souimanga
de Newton (Anabathmis newtonii)
Photo : Alex
et Marie Beauquenne |
L'archipel abrite
95 espèces d'oiseaux dont 26 (à 28 selon les sources)
sont endémiques. Sao Tomé en compte 21 à elle
seule.
Ce chiffre est impressionnant pour une surface si réduite.
Il existe également un certain nombre de sous-espèces
endémiques.
Ces espèces sont essentiellement forestières.
Voici la liste des oiseaux endémiques de l'archipel : Ibis
de São Tomé (Bostrychia bocagei) - parfois considéré
comme une sous-espèce de l'Ibis olive -, Colombar de São
Tomé (Treron sanctithomae), Pigeon de São Tomé (Columba
thomensis), Petit-duc de São Tomé (Otus hartlaubi), Martinet
de São Tomé (Zoonavena thomensis), Martin-pêcheur de Príncipe
(Alcedo nais), Martin-pêcheur de São Tomé (Alcedo thomensis),
Merle de São Tomé (Turdus olivaceofuscus), Nasique de São
Tomé (Amaurocichla bocagei), Prinia de São Tomé (Prinia
molleri), Tchitrec de São Tomé (Terpsiphone atrochalybeia),
Cratérope de Príncipe (Horizorhinus dohrni), Souimanga de
Hartlaub (Anabathmis hartlaubii), Souimanga de Newton (Anabathmis
newtonii), Souimanga de São Tomé (Dreptes thomensis),
Zostérops becfigue (Zosterops ficedulinus), Pie-grièche de
São Tomé (Lanius newtoni), Zostérops de São Tomé (Speirops
lugubris), Speirops de Príncipe (Speirops leucophaeus),
Loriot de São Tomé (Oriolus crassirostris), Choucador de
Príncipe (Lamprotornis ornatus), Tisserin de Príncipe (Ploceus
princeps), Tisserin géant (Ploceus grandis), Tisserin
de São Tomé (Ploceus sanctithomae), Serin roux (Serinus
rufobrunneus), Néospize de São Tomé (Neospiza concolor).
L'Ibis de São Tomé, la Pie-grièche de São Tomé, le Néospize de São
Tomé et le Nasique de São Tomé ont été récemment
redécouverts, après avoir "disparu" depuis
plus de 20 ans (lire l'article
sur la redécouverte du néospize par Martim Melo).
Endémisme et évolution
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Le
Tisserin géant (Ploceus grandis), un exemple de gigantisme
Photo : Alex et Marie Beauquenne |
Les îles du
Golfe de Guinée constituent l'un des principaux centres d'endémisme
dans le monde. L'archipel de São Tomé et Príncipe en compte de 26
à 28 sur 1000 km² , contre 22 pour les Galápagos qui
couvrent 8 000 km².
On rencontre sur São Tomé et Príncipe différents types d'évolution
comme le gigantisme, le nanisme ou des adaptations écologiques,
physiologiques et comportementales étonnantes.
Le gigantisme se rencontre chez le Pigeon de São Tomé, le Souimanga
de São Tomé ou le Tisserin géant, mais aussi chez des plantes
(bégonias Bégonia crateris et B. baccata) : tous sont
bien plus grands que les espèces continentales du même genre.
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L'Ibis
de São Tomé (Bostrychia bocagei), un exemple de nanisme
Photo : Joaquim Muchaxo |
L'Ibis de São
Tomé est par contre un exemple de nanisme : c'est le plus petit
ibis du monde, avec une longueur de 45 cm, contre de 60 à
65 cm pour l'Ibis olive (Bostrychia olivacea), son "parent"
continental.
Des adaptations étranges, physiologiques et comportementales sont
aussi notées : le Tisserin de São Tomé est une espèce forestière
grimpante, un comportement inhabituel pour cette famille d'oiseaux,
les plocéidés.
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Souimanga
de São Tomé (Dreptes thomensis)
Photo : Alexandra
Fonseca |
Toutes ces espèces
ont colonisé l'archipel à partir du continent africain. Elles ont
ensuite subit une spéciation ou sont devenues relictuelles quand
leurs ancêtres ont disparu sur le continent. Le Souimanga de
São Tomé semble être plus ancien que le Souimanga de Newton,
qui ressemble davantage aux espèces du continent (ce qui signifie
qu'il a subi un isolement moins long).
Le statut taxonomique de beaucoup d'espèces reste à débattre, car
les chercheurs
ont peu étudié ces îles, probablement du fait de l'absence de radiations
évolutives spectaculaires comme chez les fameux pinsons des Galápagos
(lire Les
pinsons de Darwin). Une radiation évolutive ou radiation adaptative
est une évolution rapide à partir d'un ancêtre commun d'un ensemble
d'espèces caractérisées par une grande diversité écologique et morphologique.
Chaque nouvelle espèce est adaptée à une niche particulière.
La faible distance du continent a permis à un grand nombre d'espèces
de coloniser ces îles, créant une forte compétition interspécifique
qui pourrait avoir empêché l'occurrence de ces radiations.
Cela explique aussi que l'endémisme soit réparti dans différentes
familles plutôt qu'au sein d'un seul genre.
Spéciation
chez les zostérops dans le Golfe de Guinée : 1) Zostérops jaune
(Zosterops senegalensis), 2) Zostérops du Cameroun (Speirops
melanocephalus), 3) Zostérops de Fernando Po (Speirops
brunneus), 4) Speirops de Príncipe (Speirops leucophaeus),
5) Zostérops becfigue (Zosterops ficedulinus), 6) Zostérops
de São Tomé (Speirops lugubris), 7) Zostérops d'Annobon
(Zosterops griseovirescens)
Schéma : Ornithomedia.com |
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Une expédition
financée par la Genetics Society a été menée sur les îles
du Golfe de Guinée de novembre 2003 à février 2004.
Des séquençages de l'ADN mitochondrial et nucléaire ont alors été
réalisés chez différents groupes d'oiseaux (turdidés, Souimangas,
zostérops, néospizes) afin de réaliser leur généalogie, de
comprendre les modèles de spéciation, l'origine géographique
des taxa, les routes et les périodes de colonisation des îles, et
d'identifier les principaux facteurs responsables du fort niveau
d'endémisme.
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Zostérops
de São Tomé (Speirops lugubris)
Photo : Alex et Marie Beauquenne |
Les résultats
préliminaires ont été publiés en ligne
sur le site web du Gulf of Guinea Conservation Group (www.ggcg.st/melo)
pour les zostérops, de petits passereaux insectivores connus pour
se disperser sur les îles et s'y différencier. Il existe huit zostérops
endémiques dans le golfe de Guinée.
Sur São Tomé, Príncipe, Bioko et sur le Mont Cameroun, on a même
créé un genre à part, Speirops, pour regrouper certaines
espèces nettement différentes des zostérops typiques. Les
speirops forment un genre bien distinct des zostérops du genre Zosterops
et se distinguent par leur plus grande taille, la forte à très forte
pigmentation sombre du plumage, à l'exception de l'espèce de Príncipe,
remarquablement dépigmentée et paraissant presque blanche et grise.
Le genre Speirops est endémique à l'Afrique centrale et ne
déborde, au-delà de trois îles du golfe de Guinée (São Tomé, Príncipe
et Bioko), que sur le Mont Cameroun.
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Zostérops
becfigue (Zosterops ficedulinus feae), São Tomé
Photo : Alexandra
Fonseca |
La phylogénie
moléculaire montre que les speirops ne forment pas un groupe monophylétique,
et donc que ce genre doit être invalidé. Elle a aussi
révélé que les zostérops du Golfe de Guinée
étaient séparés en un clade (= groupe ayant un "ancêtre
commun") continental (qui comprend l'île de Bioko) et
un clade océanique. Cela suggère que dans le passé la dispersion
entre îles a été plus fréquente que celle entre le
continent et les îles.
Les deux espèces de Speirops présentes dans le clade
continental (Zostérops de Fernando Po et Zostérops du Cameroun)
sont à la base de l'arbre phylogénétique et constituent
sûrement des reliques de la dernière période glaciaire, tandis que
le Zostérops de São Tomé et le Speirops de Príncipe sont plus récents.
Ce schéma unique au monde suggère que l'apparition d'un phénotype
inhabituel n'a pas forcément les mêmes causes.
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