Date de mise en ligne : 29/07/10 - En cours de soumission au Comité de Lecture

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Les Pinsons du Nord (Fringilla montifringilla) mâles migrent moins loin que les femelles, pouvant ainsi retourner plus tôt dans les zones de nidification Phto : Luigi Andena

Lors d'une étude (1999) intitulée "migration différentielle", des chercheurs ont recensé 146 espèces chez lesquelles il existait des différences dans la migration liées au sexe ou à l'âge, contre 16 pour lesquelles aucune preuve n'a été trouvée (souvent à cause d'échantillons trop faibles).
Notre connaissance sur les migrations différentielles sont bien entendu limitées aux espèces dont le sexe et les classes d'âge peuvent être facilement distingués (par la taille, le plumage ...). Chez certaines espèces, dont de nombreux passereaux, limicoles et oiseaux de mer, il est en effet pratiquement impossible de séparer les sexes sans techniques spéciales (comme des analyses génétiques), et toute différence dans leur migration qui serait liée au sexe ou à l'âge est donc pratiquement indétectable.
Les différences migratoires liées au sexe ou à l'âge sont associées à plusieurs aspects de la biologie des espèces, comme les rôles respectifs des sexes dans la nidification ou la chronologie de certains événements du cycle annuel, en particulier la mue.
D'autres facteurs, comme la taille ou la hiérarchie, qui diffèrent généralement en fonction du sexe et de l'âge, peuvent aussi jouer sur le calendrier de la migration et sur les distances parcourues.

Différences dans les dates d'arrivée sur les sites de nidification

Harle bièvre (Mergus merganser) femelle : chez les Anatdés, les deux sexes arrivent généralement en même temps sur les sites de ndification Photo: Luigi Roggia

Pour les espèces chez lesquelles la formation des couples se produit en hiver ou au cours de la migration, par exemple chez les Anatidés (canards, oies, cygnes), les deux sexes arrivent ensemble dans les zones de reproduction. Toutefois, pour la plupart d'entre elles, la formation du couple a lieu dans les zones de reproduction, les mâles arrivant les premiers pour établir leurs territoires, où ils pourront alors attirer les femelles . Les différences dans les dates d'arrivée moyennes entre les sexes peuvent varier de quelques jours à quelques semaines selon les espèces, l'année et la région. Parmi les 18 espèces de parulines nord-américaines étudiées depuis de nombreuses années à Prince Edward Point, en Ontario (Canada), la différence dans la date moyenne d'arrivée selon le sexe est plus importante chez les espèces qui arrivent tôt dans la saison que chez les plus tardives, tandis qu'au sein d'une même espèce, la différence en fonction du sexe dans les dates d'arrivée est plus grande les années où les mâles arrivent plus tôt.
Etant donné que chez la plupart des oiseaux les mâles sont en compétition pour les territoires (ou dans la recherche d'une partenaire), ils ont davantage intérêt que les femelles à rester près de leur territoire de nidification en hiver ou d'y retourner plus tôt au printemps. En restant "à proximité" des zones de reproduction, les mâles sont davantage en mesure de surveiller et de réagir aux variations des conditions météorologiques et donc d'y retourner plus tôt si les conditions le permettent, avant les femelles qui hivernent plus loin.
Etant donné que les femelles ne sont pas impliquées dans l'établissement du territoire, elles subissent moins de "pression" et peuvent arriver plus tard, peu avant le moment de nicher. Cela ne signifie pas que les femelles ne sont pas également en concurrence entre elles, par exemple, pour trouver les mâles défendant les meilleurs territoires.
Il existe des gains et des coûts liés à la date d'arrivée, et les mâles ont davantage à gagner que les femelles à arriver plus tôt. En général, les oiseaux qui arrivent plus tard ont moins de choix de territoires et sont relégués aux secteurs les moins intéressants, ce qui peut diminuer leur succès reproducteur.
La différence sexuelle concernant la date de retour sur les sites de nidification est donc liée à la reproduction. On a ainsi constaté que chez de nombreuses espèces, comme le Gorgebleue à miroir (Luscinia svecica), les mâles arrivaient les premiers au printemps mais repartaient en même temps que les femelles en automne, lorsque la reproduction était finie.

Chez les phalaropes, ce sont les femelles qui arrivent les premières sur les sites de nidification Photo: Alain Jouffray

De même, chez les espèces chez lesquelles ce sont plutôt les femelles qui établissent les territoires, ce sont elles qui arrivent le plus tôt. Chez certains limicoles dont les femelles sont plus grandes que les mâles, elles endossent une partie des fonctions généralement dédiées aux mâles : les femelles se disputent ainsi les territoires et ce sont les mâles qui arrivent tardivement. C'est le cas du Pluvier guignard (Charadrius morinellus), des trois espèces de phalaropes (Phalaropus sp.), du Chevalier grivelé (Tringa macularia), ...
Il semble que les mâles arrivent relativement plus tôt que les femelles quand la sélection par ces dernières est forte.
Une autre explication possible de la différence selon les sexes dans les dates d'arrivée serait la compétition pour la nourriture dans les étapes migratoires, les premiers arrivés disposant de plus de ressources. La nourriture étant plus rare au printemps qu'en automne, la concurrence est plus intense au printemps, accentuant encore la différence entre les sexes.
Au printemps, les jeunes adultes qui nichent pour la première fois arrivent généralement quelques jours plus tard que les oiseaux plus expérimentés du même sexe dans les zones de reproduction. De telles différences liées à l'âge ont été relevées chez un large éventail d'espèces, des passereaux aux limicoles en passant par les oiseaux de mer. Deux explications ont été avancées, qui ne sont pas mutuellement exclusives. La première est qu'étant donné que les jeunes adultes ne peuvent pas rivaliser efficacement avec les plus expérimentés dans le choix des territoires de nidification, il est plus "rationnel" pour eux d'arriver plus tard quand la plupart des oiseaux plus âgés sont déjà installés, économisant ainsi de l'énergie qui serait autrement perdue lors de combats inutiles. Leur arrivée plus tardive serait endogène (prédisposition génétique). La seconde est qu'en raison de leur inexpérience et de leur rang inférieur par rapport aux oiseaux plus âgés, les jeunes adultes ne peuvent pas accumuler autant de réserves qu'eux avant leur départ vers les zones d'hivernage ou lors des haltes migratoires et sont donc en retard pour migrer. Leur date d'arrivée est influencée par des facteurs externes et dépend en partie des conditions qui prévalent alors.

Différences dans les dates de départ vers les sites d'hivernage

Chez de nombreuses espèces, les adultes qui n'ont pu se reproduire quittent les sites de nidification plus tôt que les autres, qui eux doivent attendre que leur progéniture soit autonome. En conséquence, lors de "mauvaises" années comme il en existe parfois chez les limicoles nichant dans l'Arctique, la reproduction post-nuptiale est sensiblement plus précoce que lors des années normales.
Pour certaines espèces chez lesquelles un seul sexe s'occupe des jeunes, l'autre peut quitter plus tôt les zones de reproduction. C'est vrai pour la plupart des canards, dont les mâles ne jouent aucun rôle dans les soins parentaux et qui quittent les sites de nidification plusieurs semaines avant les femelles et les jeunes. Généralement, les mâles se rassemblent alors dans des sites particuliers de mue où ils restent le temps pendant lequel ils ne peuvent pas voler (quand ils remplacent toutes leurs plumes de vol), avant de rejoindre leurs zones d'hivernage. Beaucoup de femelles restent avec leurs jeunes dans les zones de reproduction où elles muent, et repartent plus tard vers les zones d'hivernage. D'autres femelles rejoignent les sites de mue mais plus tard que les mâles.

Chez le Combattant varié (Philomachus pugnax), les femelles restent avec leurs jeunes sur les sites de nidification avec les jeunes jusqu'à leur maturité Photo: Rein Genuit

On constate le même phénomène chez certains limicoles : les femelles restent avec leurs jeunes jusqu'à ce qu'ils atteignent la maturité, permettant aux mâles de quitter les zones de reproduction plus tôt, comme chez le Bécasseau cocorli (Calidris ferruginea) ou le Combattant varié (Philomachus pugnax). Chez d'autres limicoles toutefois, comme le Chevalier arlequin (Tringa erythropus) ou le Pluvier argenté (Pluvialis squatarola), ce sont les mâles qui élèvent les jeunes, permettant ainsi aux femelles de partir plus tôt.
Pour d'autres limicoles comme le Vanneau huppé (Vanellus vanellus) ou la Barge à queue noire (Limosa limosa), les deux partenaires participent aux soins parentaux et quittent en même temps les sites de nidification.
Chez tous les limicoles, les jeunes ont tendance à partir après les adultes car ils ont besoin de davantage de temps pour se préparer à leur premier voyage. Par conséquent, la séquence générale de la migration post-nuptiale chez les limicoles débute par le départ des adultes non reproducteurs, puis d'un ou des deux sexes ayant élevé des petits, et enfin des jeunes. Les dates de départ d'une population peuvent alors s'échelonner sur plusieurs semaines.
Chez les petits rapaces, les adultes migrent après avoir terminé leur mue. Les femelles commencent à muer au moment de la ponte, tandis que les mâles, qui apportent de la nourriture, retardent le début de leur mue jusqu'à la période de l'éclosion : cela permet aux femelles de finir de muer et de partir plus tôt, laissant les autres soins parentaux au mâle. Chez la Bondrée apivore (Pernis apivorus), chez qui les deux sexes se partagent les tâches, les deux sexes partent en même temps. D'autres espèces qui pratiquent des soins uni-parentaux ont des dates de migration très divergentes.
Le fait que ce schéma se constate chez des groupes taxonomiques très différents souligne le lien étroit entre le pattern de migration et l'organisation de la reproduction.
En outre, chez les espèces qui pratiquent des soins bi-parentaux, certaines d'entre elles ont des dates de migration post-nuptiale très proches, et chez d'autres, comme chez de nombreux passereaux, il n'y a même aucune différence.
Dans le cadre d'une étude sur le Bruant à couronne blanche (Zonotrichia leucophrys) basée sur sept ans de données récoltées à Toiga Meadow Pass en Californie, aucune différence entre les sexes dans les dates de départ n'a été constatée. Toutefois, on a constaté que les juvéniles partaient 3,2 jours plus tôt en moyenne que les mâles adultes. L'éventail des dates de départ était de 45 jours pour les juvéniles et de 37 jours pour les adultes, la plupart des variations étant imputables aux changements dans les dates de reproduction, elles-mêmes fonction des conditions environnementales (hauteur de neige au début de l'été) : deux jours de retard dans le début de la nidification entraînaient environ un délai supplémentaire d'un jour dans la date de départ. Sur sept ans de données, la date de départ a ainsi varié d'environ 14 jours chez les juvéniles et de huit jours chez les adultes.
Chez les espèces qui nichent une seule fois dans l'année, un début tardif de la période de reproduction se traduirait par sa fin tardive et provoquerait un départ tardif des jeunes adultes par rapport aux oiseaux plus âgés. Chez les espèces ayant plusieurs couvées dans l'année, les jeunes adultes peuvent se reproduire moins de fois afin de ne pas quitter trop tard les zones de reproduction par rapport à leurs aînés.
L'influence de l'âge sur la date de la migration automnale a été constatée chez un large éventail d'espèces d'oiseaux, des rapaces aux passereaux en passant par les limicoles. Chez certains migrateurs au long cours, la différence entre les dates de départ selon les groupes d'âge est importante.