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Date
de mise en ligne : 29/07/10 - En cours de soumission au Comité
de Lecture
Chez de nombreuses
espèces d'oiseaux appartenant à des groupes variés
(passereaux, rapaces, limicoles, anatidés, ...), la migration
est influencée par le rôle des sexes dans le cycle reproducteur
(établissement et défense du territoire, choix du partenaire,
nourrissages des jeunes, ...) et par la mue (date, ampleur) : les
dates d'arrivée sur les sites de nidification, les dates de
départ vers les sites d'hivernage, les distances parcourues,
les voies suivies peuvent ainsi changer en fonction de ces deux paramètres.
Les différences peuvent être plus ou moins grandes selon
les espèces.
Nous vous proposons de faire un point sur cet aspect du phénomène
migratoire.
Cet article est une synthèse d'un chapitre de l'ouvrage 'The
Migration of Birds' de Ian Newton (2008).
Abstract
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In many bird species,
involving very fiffrent groups (including passerines, shorebirds,
ducks, raptors, seabirds, etc.), the breeding roles (territory establishment,
parental cares, ...) and the moulting time differ in aspects of the
migration.
These differences include the timing and the ways of outward and return
journeys or the distances travelled. Males and females, adults and
juveniles may may leave earlier or later the bredding grounds or fly
over longer or shorter distances depending on different factors :
proximity of breeding areas, mouting time, weather conditions, food
avaibility, ... The differences can be great or not, depending the
species, and there can be extensive overlap between sex or age groups.
The statistical significance of these differences depend on samples
size or consistency in patterns between years.
This article is based on a chapter of the 'The
Migration of Birds' by Ian Newton.
L'influence du rôle de chaque sexe
Introduction
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Les
Pinsons du Nord (Fringilla montifringilla) mâles
migrent moins loin que les femelles, pouvant ainsi retourner
plus tôt dans les zones de nidification
Phto : Luigi Andena |
Lors d'une étude
(1999) intitulée "migration différentielle",
des chercheurs ont recensé 146 espèces chez lesquelles il
existait des différences dans la migration liées au sexe ou à l'âge,
contre 16 pour lesquelles aucune preuve n'a été trouvée (souvent
à cause d'échantillons trop faibles).
Notre connaissance sur les migrations différentielles sont bien
entendu limitées aux espèces dont le sexe et les classes d'âge peuvent
être facilement distingués (par la taille, le plumage ...). Chez
certaines espèces, dont de nombreux passereaux, limicoles et oiseaux
de mer, il est en effet pratiquement impossible de séparer les sexes
sans techniques spéciales (comme des analyses génétiques), et toute
différence dans leur migration qui serait liée au sexe ou à
l'âge est donc pratiquement indétectable.
Les différences migratoires liées au sexe ou à l'âge sont associées
à plusieurs aspects de la biologie des espèces, comme les
rôles respectifs des sexes dans la nidification ou la chronologie
de certains événements du cycle annuel, en particulier la mue.
D'autres facteurs, comme la taille ou la hiérarchie, qui
diffèrent généralement en fonction du sexe et de l'âge,
peuvent aussi jouer sur le calendrier de la migration et sur les
distances parcourues.
Différences dans les dates d'arrivée sur les
sites de nidification
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Harle
bièvre (Mergus merganser) femelle : chez les Anatdés,
les deux sexes arrivent généralement en même
temps sur les sites de ndification
Photo: Luigi Roggia |
Pour les espèces
chez lesquelles la formation des couples se produit en hiver ou
au cours de la migration, par exemple chez les Anatidés (canards,
oies, cygnes), les deux sexes arrivent ensemble dans les zones de
reproduction. Toutefois, pour la plupart d'entre elles, la formation
du couple a lieu dans les zones de reproduction, les mâles arrivant
les premiers pour établir leurs territoires, où ils pourront alors
attirer les femelles . Les différences dans les dates d'arrivée
moyennes entre les sexes peuvent varier de quelques jours à quelques
semaines selon les espèces, l'année et la région. Parmi les 18 espèces
de parulines nord-américaines étudiées depuis de nombreuses années
à Prince Edward Point, en Ontario (Canada), la différence dans la
date moyenne d'arrivée selon le sexe est plus importante chez les
espèces qui arrivent tôt dans la saison que chez les plus tardives,
tandis qu'au sein d'une même espèce, la différence en fonction du
sexe dans les dates d'arrivée est plus grande les années où les
mâles arrivent plus tôt.
Etant donné que chez la plupart des oiseaux les mâles sont en compétition
pour les territoires (ou dans la recherche d'une partenaire), ils
ont davantage intérêt que les femelles à rester près de leur
territoire de nidification en hiver ou d'y retourner plus tôt au
printemps. En restant "à proximité" des
zones de reproduction, les mâles sont davantage en mesure de surveiller
et de réagir aux variations des conditions météorologiques et donc
d'y retourner plus tôt si les conditions le permettent, avant les
femelles qui hivernent plus loin.
Etant donné que les femelles ne sont pas impliquées dans l'établissement
du territoire, elles subissent moins de "pression" et peuvent arriver
plus tard, peu avant le moment de nicher. Cela ne signifie pas que
les femelles ne sont pas également en concurrence entre elles, par
exemple, pour trouver les mâles défendant les meilleurs territoires.
Il existe des gains et des coûts liés à la date d'arrivée,
et les mâles ont davantage à gagner que les femelles à arriver
plus tôt. En général, les oiseaux qui arrivent plus tard ont moins
de choix de territoires et sont relégués aux secteurs les moins
intéressants, ce qui peut diminuer leur succès reproducteur.
La différence sexuelle concernant la date de retour sur les sites
de nidification est donc liée à la reproduction. On a ainsi constaté
que chez de nombreuses espèces, comme le Gorgebleue à miroir (Luscinia
svecica), les mâles arrivaient les premiers au printemps mais
repartaient en même temps que les femelles en automne, lorsque
la reproduction était finie.
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Chez
les phalaropes, ce sont les femelles qui arrivent les premières
sur les sites de nidification
Photo: Alain Jouffray |
De même,
chez les espèces chez lesquelles ce sont plutôt les femelles qui
établissent les territoires, ce sont elles qui arrivent le
plus tôt. Chez certains limicoles dont les femelles sont plus grandes
que les mâles, elles endossent une partie des fonctions généralement
dédiées aux mâles : les femelles se disputent ainsi les territoires
et ce sont les mâles qui arrivent tardivement. C'est le cas du Pluvier
guignard (Charadrius morinellus), des trois espèces de phalaropes
(Phalaropus sp.), du Chevalier grivelé (Tringa macularia),
...
Il semble que les mâles arrivent relativement plus tôt que les femelles
quand la sélection par ces dernières est forte.
Une autre explication possible de la différence selon les sexes
dans les dates d'arrivée serait la compétition pour la nourriture
dans les étapes migratoires, les premiers arrivés
disposant de plus de ressources. La nourriture étant plus rare au
printemps qu'en automne, la concurrence est plus intense au printemps,
accentuant encore la différence entre les sexes.
Au printemps, les jeunes adultes qui nichent pour la première fois
arrivent généralement quelques jours plus tard que les oiseaux plus
expérimentés du même sexe dans les zones de reproduction. De telles
différences liées à l'âge ont été relevées chez un large éventail
d'espèces, des passereaux aux limicoles en passant par les oiseaux
de mer. Deux explications ont été avancées, qui ne sont pas
mutuellement exclusives. La première est qu'étant donné que les
jeunes adultes ne peuvent pas rivaliser efficacement avec les plus
expérimentés dans le choix des territoires de nidification, il est
plus "rationnel" pour eux d'arriver plus tard quand la
plupart des oiseaux plus âgés sont déjà installés, économisant ainsi
de l'énergie qui serait autrement perdue lors de combats inutiles.
Leur arrivée plus tardive serait endogène (prédisposition
génétique). La seconde est qu'en raison de leur inexpérience et
de leur rang inférieur par rapport aux oiseaux plus âgés,
les jeunes adultes ne peuvent pas accumuler autant de réserves
qu'eux avant leur départ vers les zones d'hivernage ou lors des
haltes migratoires et sont donc en retard pour migrer. Leur date
d'arrivée est influencée par des facteurs externes et dépend
en partie des conditions qui prévalent alors.
Différences dans les dates de départ
vers les sites d'hivernage
Chez de nombreuses
espèces, les adultes qui n'ont pu se reproduire quittent les sites
de nidification plus tôt que les autres, qui eux doivent attendre
que leur progéniture soit autonome. En conséquence, lors de "mauvaises"
années comme il en existe parfois chez les limicoles nichant dans
l'Arctique, la reproduction post-nuptiale est sensiblement plus
précoce que lors des années normales.
Pour certaines espèces chez lesquelles un seul sexe s'occupe des
jeunes, l'autre peut quitter plus tôt les zones de reproduction.
C'est vrai pour la plupart des canards, dont les mâles ne jouent
aucun rôle dans les soins parentaux et qui quittent les sites de
nidification plusieurs semaines avant les femelles et les jeunes.
Généralement, les mâles se rassemblent alors dans des sites particuliers
de mue où ils restent le temps pendant lequel ils ne peuvent pas
voler (quand ils remplacent toutes leurs plumes de vol), avant de
rejoindre leurs zones d'hivernage. Beaucoup de femelles restent
avec leurs jeunes dans les zones de reproduction où elles muent,
et repartent plus tard vers les zones d'hivernage. D'autres femelles
rejoignent les sites de mue mais plus tard que les mâles.
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Chez
le Combattant varié (Philomachus pugnax), les femelles
restent avec leurs jeunes sur les sites de nidification avec
les jeunes jusqu'à leur maturité
Photo: Rein Genuit |
On constate
le même phénomène chez certains limicoles : les femelles restent
avec leurs jeunes jusqu'à ce qu'ils atteignent la maturité, permettant
aux mâles de quitter les zones de reproduction plus tôt, comme chez
le Bécasseau cocorli (Calidris ferruginea) ou le Combattant
varié (Philomachus pugnax). Chez d'autres limicoles toutefois,
comme le Chevalier arlequin (Tringa erythropus) ou le Pluvier
argenté (Pluvialis squatarola), ce sont les mâles qui élèvent
les jeunes, permettant ainsi aux femelles de partir plus tôt.
Pour d'autres limicoles comme le Vanneau huppé (Vanellus vanellus)
ou la Barge à queue noire (Limosa limosa), les deux partenaires
participent aux soins parentaux et quittent en même temps les sites
de nidification.
Chez tous les limicoles, les jeunes ont tendance à partir après
les adultes car ils ont besoin de davantage de temps pour se préparer
à leur premier voyage. Par conséquent, la séquence générale
de la migration post-nuptiale chez les limicoles débute par le départ
des adultes non reproducteurs, puis d'un ou des deux sexes ayant
élevé des petits, et enfin des jeunes. Les dates de départ d'une
population peuvent alors s'échelonner sur plusieurs semaines.
Chez
les petits rapaces, les adultes migrent après avoir terminé leur
mue. Les femelles commencent à muer au moment de la ponte, tandis
que les mâles, qui apportent de la nourriture, retardent le début
de leur mue jusqu'à la période de l'éclosion : cela permet aux femelles
de finir de muer et de partir plus tôt, laissant les autres soins
parentaux au mâle. Chez la Bondrée apivore (Pernis apivorus),
chez qui les deux sexes se partagent les tâches, les deux sexes
partent en même temps. D'autres espèces qui pratiquent des soins
uni-parentaux ont des dates de migration très divergentes.
Le fait que ce schéma se constate chez des groupes taxonomiques
très différents souligne le lien étroit entre
le pattern de migration et l'organisation de la reproduction.
En outre, chez les espèces qui pratiquent des soins bi-parentaux,
certaines d'entre elles ont des dates de migration post-nuptiale
très proches, et chez d'autres, comme chez de nombreux passereaux,
il n'y a même aucune différence.
Dans le cadre d'une étude sur le Bruant à couronne blanche
(Zonotrichia leucophrys) basée sur sept ans de données
récoltées à Toiga Meadow Pass en Californie, aucune
différence entre les sexes dans les dates de départ n'a été
constatée. Toutefois, on a constaté que les juvéniles
partaient 3,2 jours plus tôt en moyenne que les mâles adultes. L'éventail
des dates de départ était de 45 jours pour les juvéniles
et de 37 jours pour les adultes, la plupart des variations étant
imputables aux changements dans les dates de reproduction, elles-mêmes
fonction des conditions environnementales (hauteur de neige au début
de l'été) : deux jours de retard dans le début
de la nidification entraînaient environ un délai supplémentaire
d'un jour dans la date de départ. Sur sept ans de données,
la date de départ a ainsi varié d'environ 14 jours chez les juvéniles
et de huit jours chez les adultes.
Chez les espèces qui nichent une seule fois dans l'année,
un début tardif de la période de reproduction se traduirait par
sa fin tardive et provoquerait un départ tardif des jeunes adultes
par rapport aux oiseaux plus âgés. Chez les espèces ayant plusieurs
couvées dans l'année, les jeunes adultes peuvent se reproduire
moins de fois afin de ne pas quitter trop tard les zones de reproduction
par rapport à leurs aînés.
L'influence de l'âge sur la date de la migration automnale a été
constatée chez un large éventail d'espèces d'oiseaux, des rapaces
aux passereaux en passant par les limicoles. Chez certains migrateurs
au long cours, la différence entre les dates de départ selon les
groupes d'âge est importante.
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