Date de
mise en ligne: 07/09/2009 - Visé par le Comité de
Lecture
Le dimorphisme
sexuel est l'ensemble des différences morphologiques plus ou moins
marquées entre les individus mâles et femelles d'une même espèce.
Chez les oiseaux, ces différences peuvent porter sur la taille,
la coloration du plumage, la présence d'ornementations ou d'appendices
variés ou la voix.
Généralement, le mâle est plus grand et plus
coloré que la femelle. Mais chez les rapaces notamment,
c'est l'inverse, et l'on parle alors de dimorphisme sexuel inversé
(DSI). De nombreuses hypothèses ont été proposées afin d'expliquer
cette particularité.
Paul G. McDonald, Penny D. Olsen et Andrew Cockburn ont publié
en 2005 dans la revue Behavioral Ecology une étude sur
le Faucon bérigora (Falco berigora) qui remet en cause
plusieurs explications et qui souligne l'importance de la compétition
intra-sexuelle dans l'existence et le maintien d'un dimorphisme
sexuel inversé.
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Abstract
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In most birds
of prey including falcons, hawks, eagles and owls, the female is
larger than the male. When one sex is larger than the other, scientists
call it sexual dimorphism. Many animals exhibit sexual dimorphism
inlcuding humans, but for us it is the males who are generally larger.
In raptors, the female is larger.
An overabundance of hypotheses have been proposed to account for
reversed sexual size dimorphism (RSD; females the larger sex) in
raptors. Previous research principally focused on examining interspecific
patterns of RSD, rarely testing predictions of various hypotheses
within populations. To redress this, Paul G. McDonald, Penny D.
Olsen and Andrew Cockburn (in a study published in 2005 in Behavioral
Ecology) used data from both sexes of a large brown falcon, Falco
berigora, population to evaluate the importance of size and
body condition indices on the hunting prowess of males and the reproductive
success. This study has been published in 2005 in Behavioral Ecology
under the title: "Selection on body size in a raptor with pronounced
reversed sexual size dimorphism: are bigger females better?".
Of all the hypotheses proposed to account for the maintenance and
evolution of RSD in raptors, only the intrasexual competition hypothesis
seems to be consistent with the results of their study.
Le dimorphisme
sexuel inversé chez les rapaces
Définition: le dimorphisme sexuel
Le dimorphisme
sexuel est l'ensemble des différences morphologiques plus ou moins
marquées entre les individus mâles et femelles d'une même espèce.Il
peut porter sur des caractères sexuels primaires, comme les organes
génitaux, ou sur des caractères sexuels secondaires, qui peuvent
être morphologiques (taille, couleur des plumes ou du pelage,
pilosité...), physiologiques (métabolisme, odeur...) ou comportementaux
(parade nuptiale, chant de certains oiseaux, construction du nid,
socialisation...).
L'origine évolutive de telles différences entre mâles et femelles
d'une même espèce s'explique en général par la sélection sexuelle
ou le conflit sexuel mais aussi par des pressions de sélection
liées à l'investissement parental.
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Différence
de taille entre le mâle (à droite) et la femelle
de Faucon orangé (Falco deiroleucus)
Schéma: Ornithomedia.com
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Le dimorphisme
sexuel est particulièrement net chez certaines espèces d'oiseaux,
et l'on pourrait même croire parfois que mâles et
femelles appartiennent à des espèces diféfrentes.
Généralement, le mâle est plus coloré
et plus grand que la femelle, mais ce n'est pas toujours le cas:
chez la Rhynchée peinte (Rostratula benghalensis) par exemple,
une espèce de limicole, le dimorphisme sexuel est inversé, la
femelle étant plus colorée que le mâle. Elle présente aussi un
comportement nuptial inversé puisque c'est la femelle qui effectue
les vols nuptiaux à faible hauteur et rappelant celui d'une bécasse.
Elle courtise le mâle qui assure l'incubation des oeufs et l'élevage
des jeunes.
Chez la Frégate du Pacifique (Fregata minor), la femelle
est bien plus grosse que le mâle, tandis que chez Frégate
ariel (Fregata ariel), la diffférence est faible.
Chez la première espèce, les mâles désertent le
nid trois mois environ après l'éclosion et les femelles prennent
en charge, seules, la longue phase d'élevage restante. Au contraire,
chez la Frégate ariel, mâles et femelles semblent participer de
façon équitable à l'élevage du petit au moins jusqu'à son envol
(F. Lagarde, H. Lormée et M. Le Corre).
Le dimorphisme sexuel inversé (DSI) est courant chez les
rapaces diurnes (buses, faucons, éperviers et autours notamment),
et la femelle est souvent plus grosse que le mâle. En fauconnerie,
le mâle de Faucon pèlerin (Falco peregrinus)
est même appelé "tiercelet" pour illustrer qu'il
est environ un tiers plus petit que la femelle.
De nombreuses hypothèses
De nombreuses
hypothèses ont été proposées afin d'expliquer le dimorphisme sexuel
inversé des rapaces, mais elles ont souvent été
basées sur l'examen de modèles interspécifiques, essayant
rarement de les tester rigoureusement au sein d'une même
population. On a par exemple évoqué le fait que
les mâles plus petits étaient plus agiles et pouvaient
donc capturer davantage de proies pour les poussins, que les plus
grandes femelles avaient plus de chances de forcer les mâles plus
petits à s'accoupler, pouvaient mieux protéger leur progéniture
ou empêcher les infanticides de la part des mâles. Mais Paul G.
McDonald, Penny D. Olsen et Andrew Cockburn ont publié
en 2005 dans la revue Behavioral Ecology les résultats
d'une étude menée sur le Faucon
bérigora (Falco berigora) qui remet en cause plusieurs
de ces hypothèses.
La méthode d'étude
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Le Faucon
bérigora (Falco berigora) est un rapace
au dimorphisme sexuel
modéré:
- poids moyen des mâles étudiés: 486 grammes ± 5 grammes, longueur
de l'aile = 331 mm ± 1 mm pour 69 individus
- poids moyen des femelles: 658 grammes ± 7 grammes, longueur
de l'aile: 361.0 mm ± 0.9 mm pour 91 individus.
Il est répandu dans une grande partie de l'Australie, et est présent
dans la plupart des habitats sauf dans la forêt dense. Les couples
défendent un territoire pendant la plupart de l'année, ils sont
fidèles et vivent longtemps.
L'étude a été menée entre juillet 1999 et juin 2002, à environ
35 km au sud-ouest de Melbourne (dans le sud-est de l'Australie),
au niveau de la Western Treatment Plant (WTP), de Werribee, de
l'aéroport adjacent d'Avalon et dans les petits secteurs alentours.
Les faucons ont été capturés sur leurs territoires à chaque saison
de nidification entre juin et janvier puis équipés de bandes de
couleurs et d'une bague métallique avant d'être relâchés sur le
lieu de capture. Avant cela, la longueur de l'aile, de la queue,
du culmen visible, de la distance entre la tête et le bec
ainsi que la masse ont été notées.
Le régime alimentaire de chaque couple a été étudié. Les oiseaux
ont été classés par tranche d'âge. L'identité des oiseaux occupant
des territoires a été établie lors de toutes les années de l'étude,
permettant de déterminer le taux de survie d'une année
sur l'autre. Les auteurs ont aussi relevé si chaque oiseau
occupait ou non un territoire. A chaque saison, tous les nids
et leur contenu (nombre et dimensions des oeufs, taille des couvées)
ont été suivis.
La réponse des couples aux intrusions (surtout humaines) a été
constatée au cours des saisons 2000 et 2001. Lors de ces
deux mêmes saisons, les quantités de proies apportées par
les mâles suivis ont été quantifiées.
Les résultats de l'étude
Les plus grandes femelles adultes de la population étudiée ont
une probabilité plus grande d'occuper un territoire que leurs
homologues plus petits. En outre, une fois appareillées, les femelles
adultes dont le rapport longueur aile/ longueur queue est le plus
grand ont plus de chances de se reproduire et d'élever avec succès
des oisillons.
Le choix des mâles adultes par les femelles n'a pas de lien avec
leur taille ou leur indice de masse corporelle; toutefois, les
mâles les plus gras sont plus productifs, ont plus de chance d'élever
leurs oisillons et de s'appareiller avec des partenaires qui ont
déjà niché plus tôt dans la saison.
Les plus petits mâles immatures ont davantage de probabilités
de survivre jusqu'à la prochaine saison de nidification, mais
paradoxalement ils ont aussi aussi moins de chances de capturer
de grandes proies plus nutritives.
Les femelles sont plus nombreuses et s'affrontent fréquemment,
ce qui suggère une forte compétition intra-sexuelle pour
la reproduction. Les individus les plus grands sont favorisés
pour cette compétition.
Mais
les plus grandes femelles ne choisissent pas forcément
les meilleurs partenaires ou territoires, à cause sûrement
de la forte densité de Faucons bérigora dans la
région étudiée et de la crainte de perdre
son territoire en cas de changement.
La taille du corps des mâles n'est pas un déterminant essentiel
dans leur capacité à se reproduire. Toutefois les
adultes en meilleure condition se reproduisent plus tôt, ont peut-être
une plus grande probabilité d'élever des oisillons avec succès
et de mieux les nourrir.
Les petits mâles immatures ont un meilleur taux de survie car
ils capturent plutôt des petites proies, plus nombreuses, plus
faciles à attraper et moins dangereuses, ce qui devrait
contribuer à favoriser le dimorphisme sexuel inversé.
Mais les deux sexes capturent des proies similaires, et les petits
oiseaux peuvent capturer aussi des grandes proies. On peut toutefois
imaginer que la mortalité des grands mâles immatures
inexpérimentés essayant d'attraper des proies plus
"dangereuses" comme certains serpents (Notechis scutatus)
ou des lapins est plus importante que celle des petits mâles
immatures dont le mode de vie est plus "calme", contribuant
ainsi à diminuer la taille moyenne des mâles.
Les conséquences de ces résultats: l'invalidation
de certaines hypothèses
- Les hypothèses comportementales suggèrent que
les plus grandes femelles ont plus de chances de forcer les mâles
plus petits à s'accoupler, de se nourrir, de protéger leur progéniture
ou d'empêcher les infanticide de la part des mâles. Mais elles
ne peuvent être généralisées et sont remises en cause par
l'existence de rapaces sans dimorphisme inversé au mode
de vie similaire comme certains hiboux du genre Ninox.
Les couples de Faucons bérigora composés des plus
grandes femelles ne pondent pas plus tôt et aucun infanticide
de la part des mâles n'a été noté au sein
de la population étudiée.
- Les hypothèses écologiques suggèrent que le DSI est apparu pour
réduire la compétition pour la nourriture au sein d'un même
sexe ou d'un couple: mais elles n'expliquent pas la présence d'un
DSI chez des espèces au sein desquelles les deux sexes passent
peu de temps ensemble ou qui ont des régimes alimentaires
différents.
- On affirme généralement, sans le démontrer, que la réduction
de la taille des mâles favorise la capture de proies plus agiles;
mais cela n'a pas été constaté chez les Faucons
bérigora étudiés; il n'y avait chez eux aucune
différence dans les proies capturées selon les sexes, et
les mâles capturant plutôt des passereaux n'était pas significativement
plus petits que ceux attrapant d'autres proies.
-
Certaines hypothèses expliquent le DSI par l'existence de fonctions
parentales distinctes entre les sexes. Elles affirment que les
plus petits mâles sont favorisés car ce sont de meilleurs
chasseurs ou qu'ils défendent mieux leurs territoires,
tandis que les plus grandes femelles couvent mieux, ont des couvées
plus grandes ou défendent mieux leur nid. Mais l'intensité
de la réaction de défense du nid en cas d'intrusion
chez les Faucons bérigora étudiés n'a pas
de rapport avec la taille ou le sexe, et le fait que des petits
mâles soient les principaux défenseurs des nids. La quantité
de proies apportées par les mâles de Faucons bérigoras
n'est également pas corrélée avec leur taille,
ce qui indique que les plus petits mâles ne sont pas des chasseurs
plus efficaces. En outre, les plus grandes femelles ne couvent
pas davantage d'œufs ou ne pondent pas des œufs plus grands.
Toutefois, les femelles étudiées au rapport longueur
de l'aile/longueur de la queue le plus grand avaient plus de chances
d'élever leurs oisillons, accréditant l'hypothèse selon laquelle
la grande taille des femelles est un caractère favorable.
Mais cet élément n'est pas généralisable
à d'autres espèces de rapaces et à d'autres
groupes d'oiseaux. Une fonction possible des plus grandes plumes
chez les femelles est de mieux protéger les poussins lors de mauvaises
conditions climatiques.
- Les hypothèses centrées sur le rôle de la
sélection sexuelle dans l'existence du DSI peuvent être divisées
en deux catégories: celles qui suggèrent que le DSI est maintenu
au sein des populations par l'existence d'une sélection inter-sexuelle
qui favorise les petits mâles agiles capables d'exécuter les vols
nuptiaux les plus attrayants et chassant le mieux, et celles qui
se basent sur la sélection intra-sexuelle qui favorise les femelles
les plus grandes qui ont plus de chances de s'accoupler avec les
rares mâles occupant déjà un territoire et qui sont
prêts à s'accoupler. L'étude sur les Faucons bérigora montre
que les plus petits mâles ne sont pas de meilleurs chasseurs et
que leur taille ne constitue pas un facteur déterminant dans la
formation des couples. Ces éléments suggèrent que l'hypothèse
de la sélection inter-sexuelle n'est probablement pas valide pour
expliquer l'existence et le maintien du DSI.
La compétition intra-sexuelle semble être déterminante
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Les résultats
rassemblés dans l'étude sur les Faucons bérigora soutiennent
plutôt l'hypothèse du rôle décisif de la compétition
intra-sexuelle, les plus grandes femelles étant plus performantes
pour trouver des territoires (et donc des mâles) pour se reproduire;
la mortalité accrue des plus grands mâles immatures et le taux
de succès reproducteur plus important chez les plus grandes femelles
maintiennent le DSI.
Contrairement à d'autres hypothèses tentant d'expliquer l'existence
d'un DSI, celle impliquant la compétition intra-sexuelle peut
s'appliquer à d'autres espèces d'oiseaux, y compris chez des rapaces
sans DSI comme les hiboux du genre Ninox. Elle s'accorde
également bien avec l'approche actuelle sur la sélection sexuelle,
qui est principalement fondée sur les différences entre sexes
dans l'investissement parental et qui favorise un sexe au détriment
de l'autre.
Par ailleurs, cette hypothèse permet de prédire le degré de DSI
chez une espèce donnée: le dimorphisme augmente quand l'importance
de la sélection d'un mâle de qualité devient essentiel, par exemple
chez une espèce chez qui le mâle doit capturer des proies
difficiles à attraper, et qui doit donc être plus agile
et adroit.
En résumé, les résultats de l'étude de Paul G. McDonald, Penny
D. Olsen et Andrew Cockburn fondée sur un échantillonnage important
d'individus des deux sexes au sein d'une population donnée
soutient clairement l'hypothèse selon laquelle la sélection
intra-sexuelle contribue à favoriser l'existence et le maintien
d'un dimorphisme sexuel inverse important.
Sources
- LAGARDE Frédéric, LORMEE Hervé et LE CORRE Matthieu (2004).
Parental care in frigatebirds: A comparison between two sympatric
species. Revue d'écologie .Volume 59, numéro 3, pages 465-474
- Paul G. McDonald, Penny D. Olsen aet Andrew Cockburn (2005).
Selection on body size in a raptor with pronounced reversed sexual
size dimorphism: are bigger females better?. Behavioral Ecology.
Volume 16, numéro 1 . http://beheco.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/16/5/922.
- Wikipedia (2009). Le dimorphisme sexuel. Date de mise à
jour: 06/09. http://fr.wikipedia.org/wiki/Dimorphisme_sexuel
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