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  Le choix d'un partenaire sexuel chez l'oiseau

Un processus de familiarisation réducteur de risques, Une conséquence d'un apprentissage social

Christian Pacteau
Christian Pacteau, un ornithologue spécialiste des projets de reproduction en captivité des rapaces
Photo : Ornithomedia.com
Dans tous projets de reproduction en captivité ou de réinsertion d'oiseaux notamment de rapaces nés et élevés en captivité, les craintes d'une orientation sexuelle ou d'un attachement définitifs à l'homme sont souvent exprimées par les ornithologues. Ces craintes font référence aux travaux sur l'empreinte notamment ceux de Lorenz. Que ce soit dans la nature ou en élevage artificiel, les situations conduisant au choix d'un partenaire sexuel sont fort variables. Vérifient-elles ces craintes ? Comment éviter les pièges tendus dans le cas d'un projet de reproduction en captivité ou d'insertion de jeunes nés en captivité ? Quels mécanismes conduisent l'oiseau à opérer le choix d'un partenaire sexuel ?
Dans cet article, l'ornithologue Christian Pacteau (pacteau.christian@wanadoo.fr), tente d'apporter des réponses à ces questions.


Abstract

In this article, Christian Pacteau (pacteau.christian@wanadoo.fr), a specialist in raptors breeding programs, definites the notions of sexual imprinting
and attachment in birds in captivity and in the wild, and redefinites the modalities of the imprinting.


Définition de l'empreinte et étude de cas

Définition de l'empreinte sexuelle

Eiders à duvet (Somateria mollissima)
Les poussins d'anatidés (ici des Eiders à duvet (Somateria mollissima)) peuvent être soumis à une empreinte sexuelle
Photo: Arthur Grosset / www.arthurgrosset.com
Lorenz (1984) a utilisé le mot empreinte, dans l'intention de distinguer une forme d'apprentissage s'effectuant sans renforcement, par une simple exposition pourrait-on dire (Exposure learning , Sluckin in Vidal, 1979), d'autres formes d'apprentissage nécessitant des renforcements pour être acquis.
La définition lorenzienne synthétisée pourrait être la suivante "l'empreinte résiderait en une association entre un certain comportement et une certaine situation de stimuli, elle concernerait une unité comportementale, se produirait durant une phase sensible, le plus souvent à un stade précoce et conduirait à la fixation d'un comportement sur un objet de manière irréversible ". Il y aurait donc, dans le domaine de la sexualité, deux temps bien distincts : le temps de la fixation au stade précoce et le temps de l'exécution du comportement, au stade adulte.
Cette exécution constitue pour lui la fonction téléonomique. Ce seraient donc les " premières images " de l'adulte, qui seraient mémorisées par le poussin et seraient, au stade adulte, le moteur de son orientation sexuelle. Dès sa présentation, nombre d'éthologistes ont contesté des
éléments de cette définition. La période sensible et l'irréversibilité de la fixation ont, en particulier, fait l'objet de très nombreux travaux mettant en cause leur validité dans le domaine de la sexualité essentiellement.

Etymologie

Etymologiquement, (dictionnaire Axis, Hachette) " empreinte " est de même racine que " imprimer ". Ce concept s'identifie à " laisser une trace ". Notons toutefois un élément particulier de la définition. La matière qui est marquée par l'empreinte, n'en est pas l'auteur actif mais le support passif.
Cependant, on associe en français au mot " empreinte " le mot " imprégnation " et le verbe " imprégner ". Or, l'origine de ce mot et ce verbe est toute différente. Imprégner a pour origine le bas latin impraegnare… qui signifie " féconder " avec l'idée de faire pénétrer, (sens retenu d'ailleurs dans le domaine physique) (dictionnaire Axis Hachette).
Etymologiquement, imprégner est donc une action que l'on fait subir alors que l'empreinte est une action subie. Que ces deux mots soient employés l'un pour l'autre, en français, ne résulte donc ni d'une origine commune, ni d'une identité de point de vue mais… de leur seule homophonie !
Curieusement, les définitions de l'empreinte proposées par certains dictionnaires, réduisent sa définition à un aspect ponctuel dans le temps de la vie du jeune animal en même temps que - en opposition avec son étymologie-, comme une action du jeune.
Le dictionnaire Axis (Hachette) définit-il ainsi l'empreinte comme une " forme particulière d'apprentissage perceptif, liée au développement des instincts, qui consiste, chez le jeune animal, à suivre le premier objet mobile qu'il voit juste après la naissance. (…) L'empreinte est un phénomène de courte durée, pendant les premiers jours de la vie de l'animal (…) ".
Le Petit Larousse définit de même ce mot : " fixation irréversible de l'animal nouveau-né au premier objet qui se présente à lui comme objet d'un besoin instinctuel. "
Ces définitions trouvent un écho dans celle proposée - certes à l'emporte-pièce-, par Rémy Chauvin (1979) : " poursuite de tout objet mobile ". Ces définitions oublient donc la " fonction téléonomique ", laquelle, dans l'esprit de Lorenz est en réalité, fondamentale.

Etude de cas : des jeunes oiseaux sont élevés par une espèce adoptive

Coucou gris (Cuculus canurus)
Un jeune Coucou gris (Cuculus canurus) élevé par des parents d'une autre espèce se tournera pourtant plus tard vers les autres coucous
Photo: Arthur Grosset / www.arthurgrosset.com

Le cas du jeune coucou, est certes singulier. Néanmoins il est naturel… S'il grandit dans un monde social étranger à son espèce, adulte il néglige ses parents adoptifs et s'oriente vers les siens. Pour autant il n'a pas oublié ses parents d'adoption puisqu'il choisit semble-t-il ensuite préférentiellement leur nid pour y pondre ses œufs. Par contre, dans ses expériences d'élevage croisé, Immelman a fait élever des mâles diamants mandarins par des dominos à queue longue (Lorenz, 1978). Ces mâles préfèrent ensuite les dominos à queue longue. A. Brosset (1970) a constaté de même que les tourterelles élevées par des parents d'une espèce différente, s'orientent vers l'espèce adoptive. Les deux auteurs constatent que ces oiseaux sous certaines conditions peuvent, cependant, s'orienter vers leur propre espèce ensuite.

Etude de cas : un oiseau unique est élevé (et éventuellement maintenu en dépendance) par une espèce adoptive

La combinaison de l'absence de fratrie, l'isolement, et du maintien en dépendance (tels les oiseaux de fauconnerie), conduit, l'oiseau, dans ce cas précis, à ignorer son espèce, voire la considérer comme totalement étrangère et l'agresser, et s'orienter vers l'espèce adoptive tant du point de vue social que sexuel. Les expériences de Immelman vont dans le même sens. Elles montrent que lorsque qu'un diamant mandarin, seul, est élevé par une espèce adoptive, il oriente ensuite sa sexualité surtout vers celle-ci plutôt que vers la sienne propre.

Etude de cas : des oiseaux sont élevés en fratrie par une espèce adoptive

Une présence et une attention constantes peuvent conduire les oiseaux élevés en fratrie à s'orienter sexuellement indifféremment vers l'espèce adoptive ou vers ses compagnons d'élevage.
C'est ainsi que les oiseaux élevés en fratrie par un imprégnateur, pour la réalisation du film de Jacques Perrin " Le peuple migrateur ", tels les pélicans blancs, copulent aussi bien avec l'imprégnateur qu'avec les compagnons de sa fratrie (Yvan Gilbert, Com. Pers.).
De même Guiton et Bateson convergent pour souligner que les individus d'une fratrie élevés par une espèce adoptive partage leurs choix sexuels envers les deux espèces plus fréquemment que le sujet qui n'a pu percevoir que des partenaires d'espèce adoptive.
Par contre, élevés en fratrie, avec discrétion, de la manière la plus autonome possible, les jeunes rapaces, dans un premier temps se familiarisent et quémandent vers l'homme, puis, dès qu'ils s'autonomisent au travers de la prise alimentaire et du vol, progressivement, s'en éloignent, le délaissent, le fuient et prennent leur indépendance. Ensuite, ils se reproduisent au sein de l'espèce sans chercher à retrouver l'homme. Par contre, les distances de fuite peuvent être moins importantes que celles des congénères sauvages.
Dans les fermes, (autrefois plus qu'aujourd'hui), les poules élèvent de même : canetons, perdreaux, faisandeaux, pintadeaux… Dans tous les cas, adultes, les poussins élevés ainsi recherchent le seul compagnon spécifique, non l'espèce adoptive. L'espèce adoptive n'en n'est cependant pas ensuite ignorée pour autant. Ceci signifie seulement que, même s'il a le choix entre ce pattern et celui des parents adoptifs, l'oiseau accorde, pour exprimer sa sexualité, une préférence au pattern " frère / sœur ". Lorenz, dans ses expériences sur les anatidés, précise de même que " différentes formes de liens sociaux durables peuvent être fixés sur l'homme tout en laissant leur comportement sexuel fixé sur leurs congénères ".

Etude de cas : des jeunes d'espèces à fort dimorphisme sexuel ne sont élevés que par l'un des deux sexes

'est le cas largement répandu dans la nature chez des galliformes et des ansériformes. Faisans de diverses espèces, anatidés de surface… seules les femelles assurent la croissance des jeunes. Si les poussins mâles ont, dans la mère, l'objet d'empreinte, force est de constater que c'est aussi le cas des jeunes femelles. Or, au stade adulte, ces dernières ne recherchent pas le pattern mémorisé au stade jeune de la mère, elles s'orientent vers le pattern mâle, très différent, absent lors de l'élevage.

Etude de cas : des jeunes oiseaux croissent orphelins

Les situations naturelles sont représentées par les cas des mégapodes de l'ordre des galliformes, dont les œufs sont incubés grâce au dégagement de chaleur de la fermentation de végétaux accumulés par les parents où les œufs ont été pondus. Les jeunes naissent capables de se nourrir seuls, thermorégulés. Ils ne reçoivent aucune attention, ni assistance, de la part d'adultes. Les situations artificielles sont, chez les espèces nidifuges, extrêmement courantes.
Des millions de poussins, canetons, faisandeaux, cailleteaux, dindonneaux, pintadeaux… se trouvent dans la situation ci-dessus. Ils naissent et croissent en dehors, eux aussi, de la présence d'un quelconque individu adulte de l'espèce. Ils ne peuvent donc mémoriser aucun pattern de l'adulte. Cette situation est aussi celle, plus récente, d'élevages de nombreux individus d'espèces nidicoles (falconiformes et psittacidés notamment). Nombre de jeunes sont élevés, comme ci-dessus, en fratrie sans parents.
Si l'homme, dans ce cas, distribue ponctuellement la nourriture aux poussins sans mettre en œuvre des actions de familiarisation, ils ne considèrent pas l'homme comme un partenaire sexuel. Comme ci-dessus, sans pattern adulte, ils ne peuvent, eux non plus, mémoriser aucune image du pattern adulte. Dans ces trois cas, l'individu ne recherche pas le pattern mémorisé au stade jeune, celui d'autres poussins ou de l'homme, il s'oriente vers un pattern absent lors de l'élevage, celui de l'adulte de sexe opposé de sa propre espèce.



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