La forêt tropicale, un écosystème complexe

Un milieu riche et diversifié

Un arbre émergeant au-dessus de la canopée, station d'Echira, Gabon Photo : Guillaume Péron

La forêt tropicale gabonaise est un milieu très riche, avec près de 100 espèces d'arbres par hectare (contre 12 par ha au maximum en Europe), et ce nombre ne se stabilise pas et augmente même avec la surface prise en compte.
Ainsi, cinq ou dix hectares ne suffisent pas à rendre compte de la totalité du bloc forestier du fait de son hétérogénéité. De plus, aucune espèce n'est réellement dominante en nombre d'individus.

La forêt primaire, un biotope sombre

La forêt primaire se caractérise par un sous-bois peu dense, du fait de l'obscurité qui y règne : quelques % seulement de la lumière y parviennent. La voûte y jouerait le rôle de serre vis à vis du sous-bis qu'elle protège des rayons solaires desséchants, entretenant un micro-climat saturé en humidité très favorable au développement de végétaux exigeants : fougères, champignons, mousses, lichens. Ainsi, même un piquet, oublié en forêt, a émis des racines et quelques feuilles en l'espace d'un mois !
La vie animale est plutôt discrète, et seules beaucoup de patience et de techniques de suivie à distance (radio-télémétrie) permettent d'acquérir des connaissances sur les espèces. L'observateur sera attentif aux indices laissés ici et là, comme des plumes ou des fruits tombés au sol.
Les couleurs sont estompées en sous-bois : les formes des feuilles s'estompent, elles paraissent d'un même vert foncé. Seuls les troncs présentent une certaine diversité. Les lichens permettent de camoufler ces troncs dans l'ensemble du paysage végétal. Hormis les chablis (clairières), il n'y a pas d'ouverture sur le ciel, et les arbres sont sempervirens, c'est à dire qu'il n'y a pas de saison comparable à l'automne. Chaque arbre à son propre rythme de défoliation, et parfois seule une branche à la fois se dénude; mieux, un roulement s'établit dans la couronne, et le phénomène peut passer inaperçu.

Des plantes curieuses

Lianes torsadées, station d'Echira, Gabon Photo : Guillaume Péron

Les arbres sont ici atteints de gigantisme, pouvant atteindre de 45 à 70 m de haut, ou portent des échasses. On y note aussi des plantes épiphytes, des lianes et des arbres-étrangleurs, qui profitent de l'arbre pour se hisser le plus haut possible vers la lumière;
Les épiphytes sont des plantes de taille réduite non lignifiées (Broméliacées, Bégoniacées, orchidées, fougères, lichens, ...) implantées sur les hautes branches, leurs racines exploitant l'eau dans l'humus accumulé dans le creux des troncs et des branches. Elles sont arrivées grâce au vent qui a transporté des graines capables de germer et de se développer sans vrai sol. Parfois, alourdies par la pluie, elles peuvent faire céder sous leur poids une branche âgée.
Les lianes se développent à partir d'une plantule, qui a l'aptitude à s'accrocher aux arbres par des vrilles, des griffes, des poils,... L'arbre sert de support, et le tronc de la liane est de petit dimètre, flexible, atteignant la voûte assez vite. Une fois l'étage supérieur atteint, elle épanouit ses fleurs pour se reproduire.

Arbre-étrangleur, station d'Echira, Gabon Photo : Guillaume Péron

Les arbres -étrangleurs (Ficus, Moracées, Guttifères) ressemblent au départ à un épiphyte classique qui émet de longs filaments vers le sol. Les racines vont s'épaissir et étrangler l'arbre-porteur, développant à sa surface un réseau de mailles (anastomoses).
Le parasite développe aussi une couronne de feuilles qui va surplomber l'hôte. A un moment donné, il peut étouffer l'arbre jusqu'à la faire mourir. Ses racines suffiront ensuite à assurer sa stabilité.

Différentes strates de végétation

Structure de la végétation de la forêt tropicale gabonaise et oiseaux typiques dans leurs strates préférentielles : 1) Touraco vert (Tauraco persa), 2) Tchitrec à ventre roux (Terpsiphone rufiventer), 3) Perroquet jaco (Psittacus erithacus), 4) Aigle couronné (Stephanoaetus coronatus) A) forêt primaire, B) forêt secondaire, C) défrichements D) strate herbacée, E) strate arbustive, F) strate arborée inférieure, G) strate arborée supérieure, H) arbres émergeants Dessin : Ornithomedia.com, d'après Fabienne Beurel et Christophe Lehoucq

Il existe différentes strates de feuillages, chacune accaparant l'énergie lumineuse disponibles aux dépens de la strate inférieure. Les arbres d'un même étage sont en compétition pour présenter une surface de feuillage maximale.
La forêt est en fait constituée d'une mosaïque de forêts à différents états, car elle se renouvelle naturellement sans intervention humaine.
Quand un arbre âgé tombe, il en entraîne d'autres reliés à lui par les lianes; il se crée alors de petites clairières, où croissent des graines en attente. Des arbres pionniers se développent d'abord, créant une ombre qui gène le développement des herbacées et plantules d'espèces
arborescentes; les épiphytes qui avaient pu survivre meurent privées de lumière.
10 à 30 ans plus tard, les arbres pionniers ont atteint leur taille maximale : c'est la forêt secondaire. A ce stade, les troncs morts se dégradent sous l'effet des termites et des champignons. Cette forêt est moins riche que la forêt primaire.
Les espèces pionnières meurent spontanément toutes ensemble (entre 30 et 50 ans), leur disparition procurant de la lumière aux arbres de deuxième génération qui attendaient de meilleurs conditions pour grandir. A 100 ans, ces post-pionniers ont comblé le chablis, dépassant la hauteur moyenne de la voûte alentour. C'est seulement après la mort de ces post-pionniers que les espèces de la forêt d'origine vont se développer. La forêt en équilibre, ou "climax" ou "primaire" a au moins 500 ans en certains endroits.

Associations interspécifiques

Le Bulbul à moustaches jaunes (Andropadus latirostris) peut exploiter différents biotopes forestiers Source : bird.incoming.jp

La climat est marquée par l'alternance saison sèche / saison humide, qui pourrait être l'un des facteurs déclenchant le déclenchement de la reproduction chez plus espèces d'oiseaux. Même s'il existe une période de moindre fructification, les oiseaux ne semblent pas être trop affectés par cette réduction.
S'il n'existe pas d'espèces végétales dominantes, certains oiseaux peuvent être majoritaires dans le milieu, sans doute car ils sont moins exigeants et peuvent exploiter différentes biotopes forestiers. Ce peut être le cas des bulbuls, comme le Bulbul à moustaches jaunes (Andropadus latirostris) ou le Bulbul verdâtre (A. virens).
Pour exploiter une même ressource alimentaire, divers types d'associations poly-spécifiques se mettent en place. Certains comportements particuliers permettent la détection d'insectes cryptiques : le Malcoha à bec jaune (Ceuthmochares aereus) ou le Tchitrec noir (Terpsiphone nitens) balaient par exemple le feuillage à l'aide de leurs longues queues étagées.
Le déplacement de fourmis légionnaires par exemple peut entraîner le regroupement d'oiseaux insectivores suivant une espèce "leader". Ces associations ponctuelles et quotidiennes sous connues sous le terme de "rondes" et peuvent regrouper plusieurs dizaines d'espèces qui exploitent une gamme variée d'espèces.
Le Calao à huppe blanche (Tockus albocristatus) s'associe souvent aux bandes de cercopithèques afin de chasser les insectes dérangés par les mouvements des singes; en contrepartie, il joue le rôle des sentinelle alertant le groupe quand il aperçoit un rapace ou un chasseur.

Communiquer par le plumage ou le chant

On a noté chez plusieurs bulbuls un phénomène de communication basée sur le plumage : ils partagent une teinte générale commune servant de camouflage, associée à une grande variété de taches sur la nuque, la tête, sous le bec ou les yeux. Elles servent de moyens de reconnaissance entre congénères, et préviennent les croisements interspécfiques; d'ailleurs, ces marques n'apparaissent qu'à la maturité sexuelle.
Les oiseaux présentent aussi souvent des taches alaires vives, servant de signal pour les espèces territoriales, comme le Touraco vert (Tauraco persa). Les oiseaux forestiers ont des formes de la tête et du corps qui facilitent la circulation parmi les branches. Leur taille est souvent plus réduite que pour les les individus de la même espèce vivant en savane.
Les oiseaux communiquent surtout pas des appels et des chants, étant donné l'obscurité et la fermeture du biotope. En forêt humide, les espèces émettent des chants assez peu comparables à ceux des forêts tempérées. Cela tient au fait que plusieurs familles sont peu ou pas représentées dans nos régions, mais aussi à ce que les caractères acoustiques généraux de ces chants (tonalité, structures harmoniques et mélodiques) présentent des particularités remarquables : les mélodies sont composées de notes simples, plutôt graves, consistant souvent en longs sifflements isolés ou en sons sifflés qui se succèdent à un rythme régulier, souvent lent. Cela s'explique par le fait que les sons peu ou pas modulés et graves (moins de 1 850 Hz) se propagent mieux dans un milieu fermé comme une forêt primaire. Il semble également que pour une même famille, les espèces forestières chantent souvent dans un registre plus grave que celles de savanes.

Un exemple : une journée d'affût

Calao à casque noir (Ceratogymna atrata) Photo : Pete Morris / www.birdquest.co.uk

Lors d'une journée d'affût dans une forêt du Gabon en 1987, des scientifiques (Fabienne Beurel, Christophe Lehoucq et leur équipe) installés dans une cache à 2 m du sol placée dans un arbre de 30 m à la vaste ramure portant des fruits bien repérables, ont pu observer ou entendre successivement entre le lever du soleil et son coucher les oiseaux suivants (outre les cercopithèques et différentes espèces de rongeurs et de céphalophes).
- Le matin : Touraco vert (Tauraco persa), Calao à casque noir (Ceratogymna atrata), Touraco à gros bec (Tauraco macrorhynchus), Touraco géant (Corythaeola cristata), Calao siffleur (Ceratogymna fistulator).
- Durant les heures chaudes (12-15 heures), seuls le chant du Loriot à tête noire (Oriolus brachyrhynchus) et le passage d'une troupe de Choucadors splendides (Lamprotornis splendidus) ont été notés.
- A la tombée de la nuit, le Coucal à nuque bleue (Centropus monachus) et les Touracos géants émettent leurs chants et cris typiques.