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Les ... | Discussion : goélands à manteau sombre et à pattes jaunes

Discussion : Goélands à manteau sombre et à pattes jaunes

Il existe au moins 3 formes principales

Cette discussion est surtout basée sur les travaux de Yésou (2001 et 2002). Bien que l'ampleur de la variation phénotypique des taxa appartenant à l'ensemble des "goélands du type argenté" vus en Corée du Sud et ailleurs en Asie ne soit pas bien connue, il est clair qu'il existe au moins trois formes principales, aux caractéristiques structurales distinctes pour les juvéniles, les oiseaux de premier hiver et les adultes en plumage d'hiver.
En outre, il est évident, en se basant sur des travaux sur le terrain, que chacune de ces formes présentent aussi des différences significatives dans le comportement et la distribution.
Pour Yésou (2002), vegae est un taxon polymorphe montrant peu de variation dans la couleur du manteau, avec des pattes jaunes ou roses; Selon le même auteur, birulai et taimyrensis ne devraient pas être considérés comme de vrais taxa, et le Goéland mongol devrait "provisoirement" être classé comme une sous-espèce de vegae.
Estimant que taimyrensis n'est pas un taxon valable, Yésou considère que les goélands à manteau sombre et à pattes jaunes observés en Asie de l'Est en hiver sont soit 1) tous des heuglini (qu'il considère comme une espèce monotypique), soit 2) des hybrides (ce dont Yésou doute), ou 3) des Vega à pattes jaunes (dans la gamme du 'birulai').
Yésou estime que les seuls goélands à manteau plus foncé que vegae sont des heuglini, suggérant ainsi que les oiseaux les plus foncés décrits par Kennerley et al. (1995) et Hoogendoorn et al. (1996) à Hong Kong et au Japon sont des heuglini (occidental) (Yésou, 2001). Cela définit ainsi pour le heuglini une aire d'hivernage allant de l'Afrique de l'Est à l'Extrême-Orient en passant par le Moyen-Orient. Quelques descriptions d'oiseaux identifiés comme des heuglini avaient une sihouette avec un long cou, une grande taille et un comportement agressif.
En Corée toutefois, beaucoup d'oiseaux à manteau sombre et à pattes jaunes (ou parfois jaune-rose ou roses) paraissent plutôt petits avec des pattes courtes, et avec un manteau qui pas aussi sombre que celui d'heuglini. L'auteur élimine la possibilité que ces individus soient des taimyrensis ou des hybrides, suggérant plutôt qu'un zone "limitée d'hybridation qui a probablement existé il y à 30 ans" n'existe vraisemblablement plus aujourd'hui, et que ces taimyrensis provenaient de cette zone.

Une synthèse utile

Yésou propose toutefois une synthèse utile dans les appellations et les origines possibles des goélands hivernants en Corée. Il propose la distribution suivante pour les goélands "nordiques", de l'Ouest à l'Est de la péninsule de Kola :
1) de la péninsule de Kola à la péninsule de Gydan et probablement jusqu'au Nord-ouest du Ienisseï : goélands à manteau sombre et à pattes jaunes, devenant plus pâles à l'est.
2) Taïmyr occidental : goélands à pattes jaunes, intermédiaires entre les
oiseaux de l'Ouest et de l'Est dans la coloration du manteau (où les colonies ne contiennent pas d'oiseaux à manteau sombre ou intérmédiaire, mais uniquement des oiseaux à pattes jaunes avec une couleur de manteau semblable à celui de vegae).
3) de l'est du Taïmyr à la Lena, avec une extension aux îles nordiques : goélands à manteau pâle avec des pattes de couleur variable, mais dont la fréquence des oiseaux à pattes jaunes diminue vers l'Est.
4) du Lena au Pacifique : goélands à manteau foncé et à pattes roses.

Une nouvelle espèce : le Goéland de Sibérie orientale

Bien que ce classement soit en grande partie conforme à celui reconnu pour les 4 formes abordées dans cet article (1) heuglini, 2) taimyrensis, 3) birulai et 4) vegae), Yésoupropose une simplification dans ces répartitions, afin que la séparation entre heuglini et vegae se situe dans le Taïmyr occidental, et que tous les goélands à l'Est de la forme nominale d'heuglini soient classés dans vegae (ou Goéland de Sibérie Orientale / East Siberian Gull) sans division subspécifique.
Vegae, qui est toujours à manteau foncé et à pattes roses à l'est de la Lena, devient ainsi un taxon fortement polymorphe avec une aire de reproduction agrandie. Le manteau de cette espèce varierait du très sombre au clair puis de nouveau au sombre en allant de l'Ouest à l'Est, avec des pattes allant du jaune au rose, selon le même axe. Avec l'ajout de mongolicus en tant que sous-espèce du Goéland de Sibérie Orientale, la gamme de variations de la biométrie, des données phénotypiques, de l'écologie et du comportement de cette "nouvelle" espèce devient plus claire.
Mais ce choix est contesté, et bien que basé sur des recherches approfondies, il semble plutôt erroné pour plusieurs raisons : il est contradictoire avec l'identification des autres populations distinctes, il évolue selon un sens inverse dans les variations progressives de la taxonomie des laridés constatées dans d'autres régions du monde et elle n'inclut pas l'information existante sur l'aspect des juvéniles et des premiers hivers.
Yésou affirme que cette "divergence phénotypique importante" doit être reconnue, et que la taxonomie doit "décrire la variation phénotypique des espèces".
Les trois taxa "nordiques" nichant le plus près de la Corée sont taimyrensis, birulai et vegae. Considérer ces trois taxa comme faisant partie d'un "super-taxon" unique semble impossible, car ils présentent des différences notables dans la coloration des manteaux des adultes et dans les plumages d'hiver des juveniles / 1er hiver (notamment entre taimyrensis et le vegae/birulai). En considérant que les périodes de mues et que les variations des couleurs sont mal définies, et que la séparation des taxa nordiques est basée en grande partie sur des éléments phénotypiques (couleurs du manteau et des pattes), il semble étonnant que les oiseaux à manteau sombre et à pattes jaunes nichant à l'ouest du Taïmyr soient considérés par Yésou comme étant plus proche de vegae que d'heuglini.

A l'est d'heuglini et à l'ouest de birulai

Comme Yesou le précise, des études à l'ouest et au centre de l'aire de répartition d'heuglini montrent que la couleur de son manteau devient plus pâle en allant vers l'Est, se rapprochant de la couleur de vegae. Les Goélands du Taïmyr semblent respecter cette tendance; Il y a donc une sous-espèce identifiable à pattes jaunes, géographiquement localisée à l'est d'heuglini et à l'ouest de birulai.
Il serait plus intéressant de découvrir sur quelle base il peut être séparé d'heuglini, quelle est son aire de nidification et son abondance. Considérant que ces oiseaux à pattes jaunes et à manteau sombre nichant à l'ouest du
Taïmyr semblent être inclus dans le taxon taimyrensis, il semble approprié de conserver ce nom. Il semble important de mieux définir le phénotype et l'aire de répartition géographique de taimyrensis, par des études génétiques et à travers de l'étude des juvéniles dans les colonies.

Le cas de taimyrensis

Sans accès à des données biométriques précises, à des descriptions de juvéniles dans les colonies, il est difficile de définir où les taimyrensis hivernent. Toutefois, en Corée du Sud et dans d'autres régions côtières d'Asie de l'Est (plus particulièrement à Hong Kong et au Sud de la Chine), un grand nombre de goélands correspondant aux descriptions d'adultes de taimyrensis en plumage d'hiver sont observés. Ces oiseaux sont souvent petits, avec des pattes courtes et avec un manteau moins sombre que celui des vegae orientaux. Ils n'appartiennent clairement pas à la forme à pattes jaunes de vegae, et les juvéniles ressemblent à ceux du Goéland brun. Ces oiseaux appartiennent donc soit à un taxon répandu mais pas encore décrit, ou bien sont des heuglini, des taimyrensis, ou peut-être des barabensis (accidentel en Corée du Sud et à Hong Kong). Mais cette dernière forme est sensiblement différente de la majorité des oiseaux (par la structure et le pattern des primaires) des côtes d'Asie de l'Est. Beaucoup de ces oiseaux ont également des pattes d'un jaune plutôt moins vif.
Il est donc sûrement raisonnable, en l'absence d'informations plus approfondies, de considérer les oiseaux les plus petits et les plus pâles comme des taimyrensis, en accord avec Kennerley et al. (1995) et Hoogendoorn et al. (1996). Il est difficile de considérer le taxon taimyrensis comme étant une espèce à part entière, ou comme une sous-espèce de L. heuglini ou de L. vegae (ou même peut-être de barabensis méridional). Mais comme le plumage de juvénile, les parties nues et la couleur du manteau sont plus proches d'heuglini, cela élimine la possibilité qu'elle fasse partie du groupe vegae. Comme l'ont proposé Kennerley et aL. (1995) il devrait être maintenu dans le groupe d'heuglini.
Quelques oiseaux plus grands, à longues pattes et plus massifs apparaissent également en hiver : ils ressemblent plus étroitement à heuglini. Etant donné la distance importante entre ses sites de reproduction et la Corée, leur rareté relative est prévisible. Cette rareté s'explique également par la stratégie migratoire différente d'heuglini, qui hiverne surtout en Afrique de l'Est et au Moyen-Orient.

Les birulai

En outre, un grand nombre d'oiseaux plus pâles, moins caractéristiques sont également notés en hiver en Corée : ils présentent des pattes de couleur variable, des parties supérieures plus pâles que les taimyrensis et vegae orientaux typiques, une mue atypique et une structure souvent plus proche de taimyrensis que de vegae. Bien que la couleur variable des pattes puissent résulter de changements saisonniers, du régime alimentaire, et peut-être de l'âge, beaucoup de ces individus sont très probablement issus des populations qui se reproduisent entre le Taïmyr et le Lena.
De telles populations montrent des couleurs de pattes très variables, mais avec une teinte du manteau assez stable, plus pâle que celui des vegae à pattes roses de l'est du Lena (Yésou, 2002). Etant bien distincts des vegae de l'est de la Léna et étant inclus dans l'aire de birulai, il est raisonnable de les considérer comme des birulai. Ce taxon est ainsi peut-être plus variable que l'on ne le croyait, certains oiseaux pouvant ainsi avoir des pattes jaunes (Kennerley et al. 1995) : cela pourrait expliquer une grande partie des goélands de type "intermédiaire" observés.
Proposer des modifications dans la taxonomie des laridés de l'Extrême-Orient dépasse le cadre de cet article. En effet, la présence de juvéniles pâles et de premiers hivers plus élancés que ceux de vegae pourrait concerner des populations plus nordiques de birulai. Que des premiers hivers tendent à montrer des tertiaires fortement tachetées, des grandes couvertures barrées, et un bec rose en janvier suggére un éloignement entre taimyrensis et heuglini, et une plus grande proximité par rapport à vegae. Selon Kennerley et al. (1995) et Hoogendoorn et al. (1996), il semble logique, en l'absence de nouvelles données, de maintenir birulai en tant que sous-espèce occidentale (et du Nord-ouest) de L. vegae.
Si une telle classification taxonomique est maintenue, l'affirmation de
Yésou selon laquelle il existe des "différences dans l'ADN mitochondrial de smithsonianus et de vegae qui prouvent que ces taxa ne sont pas étroitement liés (Crochet 1998, Crochet et al. 2002)"(Yésou, 2002), devient moins certaine: les vegae étudiés dans l'aire de répartition de birulai étaient phénotypiquement distincts de la plupart des vegae. Si l'identification est correcte, des vegae peuvent donc montrer un certain nombre de caractères communs avec smithsonianus. Dans le cas des juvéniles / premiers hivers, ils peuvent avoir un dessus très foncé, avec la plupart du temps une queue foncée, devenant pâle au milieu de l'hiver, avec une base du bec rose.

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