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Piège photographique : filmer une Bondrée apivore attaquant un nid de guêpes

En août, les guêpes sont actives car elles nourrissent leurs larves qui sont très appréciées par les Bondrées apivores.

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Piège photographique : filmer une Bondrée apivore attaquant un nid de guêpes

Bondrée apivore (Pernis apivorus) mâle adulte devant un nid de guêpes, jardin près de Bruxelles (Belgique), le 11 août 2019.
Photographie : Marc Fasol

Certaines espèces d'oiseaux ont un comportement discret ou vivent dans un habitat dense, et il est donc difficile d'observer leur comportement : la pose d'un piège photographique, ou appareil photo automatique, est donc une solution possible. La Bondrée apivore (Pernis apivorus) est un rapace forestier migrateur de taille moyenne qui construit son nid dans un grand arbre dans les zones boisées (forêts et bois). C'est une espèce peu visible en dehors de sa parade nuptiale et de sa migration, et pourtant elle est très intéressante du fait de son régime spécialisé : elle mange en effet principalement des insectes, et en particulier des hyménoptères (guêpes et bourdons), dont elle n'hésite pas à s'attaquer aux nids, qu'ils soient aériens ou enterrés. L'observation de son nourrissage est fortuite et résulte souvent du hasard. La pose d'un piège photographique près d'un nid de guêpes dans un secteur fréquenté des Bondrées apivores peut donc se révéler riche d'enseignements.
Au début du mois d'août 2019, Marc Fasol a posé un Uovision UM565 HD sur un tronc près d'un nid enterré de Guêpes communes (Vespula vulgarisau fond de son jardin proche de Bruxelles (Belgique), et il a obtenu des vidéos pédagogiques d'un mâle de bondrée se nourrissant. Il a ensuite réalisé de belles photos avec son reflex Nikon D4s muni d’un zoom 200-400 mm grâce à un affût mobile.
Dans cet article, nous vous présentons quelques-unes des vidéos et des photos obtenues et nous nous intéressons à l'importance des guêpes dans le régime alimentaire des Bondrées apivores.

Abstract

Some bird species have a shy behavior or live in a dense habitat, and it is therefore difficult to observe all their behavior: the installation of a remote camera is thus a possible solution. The Honey Buzzard (Pernis apivorus) is a medium-sized migrating forest raptor that builds its nest in a large tree in wooded areas (forests and woods). It is a species that is not easy to watch beside its courtship and its migration, and yet it is very interesting because of its specialized diet: it eats mainly insects, especially Hymenoptera (wasps and bumblebees), and it does not hesitate to attack their nests, whether they are built on trees or buried. Observation of feeding Honey Buzzards is fortuitous and often results from chance. The installation of a remote camera near a nest of wasps in an area frequented by the Honey Buzzards can therefore be instructive.
At the beginning of August 2019, Marc Fasol installed a Uovision UM565 HD on a trunk near a buried wasps nest in the back of his garden situated near Brussels, Belgium, and it obtained interesting videos of a male Honey Buzzard. He made also beautiful photos with his SLR Nikon D4s equipped with a zoom 200-400 mm thanks to the installation of a mobile hide. In this article, we present some of these videos and photos and we speak about the importance of wasps in the diet of Honey Buzzards.

Utiliser les pièges photographiques pour observer et étudier les oiseaux

Les pièges photographiques ou appareils photo automatiques sont de plus en plus populaires parmi les observateurs amateurs et les ornithologues : en effet, on peut aussi bien les utiliser près d'une mangeoire dans son jardin que dans une forêt tropicale pour étudier une espèce rare. Les photos et les vidéos réalisées sont stockées sur une carte mémoire, et on peut ensuite les transférer sur un ordinateur ou un disque externe.
Dans notre article Utiliser les pièges photographiques pour étudier et observer les oiseaux, nous avons donné des conseils pratiques pour choisir, installer et utiliser des pièges photographiques, proposé une sélection de modèles adaptés aux besoins des ornithologues et présenté des exemples d’études ornithologiques utilisant ce type d'équipement.

Le piège photographique UOVision 565 HD

Le piège photographique Uovision UM565 HD

Le piège photographique Uovision UM565 HD.

Il existe de nombreux modèles de pièges photographiques (ou appareils photo automatiques) sur le marché, certains étant simples et abordables, comme le Minox DTC-450 Slim Camo, et d'autres plus sophistiqués.
UOVision est une compagnie chinoise fondée en 2011 qui produit des pièges photographiques avec ou sans fil, des alarmes envoyant des SMS quand elles sont activées, et des accessoires divers.
Son modèle UM565 HD est équipé d’un illuminateur à LED infrarouges. Il prend des photos et vidéos en couleur lorsque la luminosité est suffisante, et quand ce n'est plus le cas, la nuit par exemple, l’illuminateur infrarouge à ampoules LED permet de prendre des photos et vidéos claires en noir et blanc. Pour plus de discrétion, l’illuminateur n’émet aucune lumière visible. Muni d’un détecteur de mouvement, il ne prend des photos ou ne filme qu’en présence d'un sujet actif.
Il est conçu pour envoyer instantanément des MMS ou des courriels avec images sur votre téléphone portable : vous serez ainsi alerté juste après la prise d’une photo ou vidéo, ou quotidiennement selon votre choix. Afin de bénéficier de cette fonctionnalité, vous devez au préalable vous procurer une carte SIM et souscrire à un abonnement de téléphonie mobile compatible GPRS ou acheter une carte prépayée. L’appareil est quadribande, c'est-à-dire qu'il supporte quatre fréquences d’ondes : 850 MHz, 900 MHz, 1 800 MHz et 1 900 MHz.
L’appareil mémorise sur une carte SD (non fournie) des photos de haute résolution (jusqu'à 12 mégapixels par interpolation, 5 mégapixels réels), ainsi que des vidéos VGA selon les réglages choisis par l'utilisateur.
L'UM565 HD intègre un écran LCD TFT couleur 2.0", et il résiste à la pluie et à la neige.
Il peut servir aussi bien à la surveillance d'un lieu qu'à l'étude des animaux dans la nature. Sa consommation électrique en mode surveillance est très faible (0,25 mA) : alimenté par 12 piles alcalines neuves, il peut rester en veille pendant environ huit mois.
Il se place facilement sur un tronc d’arbre par exemple.
Prix indicatif : moins de 300 €.
Son mode d'emploi peut être téléchargé en ligne.

Un UM565 HD utilisé pour observer une Bondrée apivore se nourrissant en août 2019

Au début du mois d'août 2019, Marc Fasol avait repéré un nid de Guêpes communes (Vespula vulgaris) au pied d’un de ses deux chênes au fond de son jardin près de Bruxelles (Belgique), à moins de cinq mètres de son affût (lire Construire une cabane d'affût pour photographier les oiseaux). Il avait deviné qu'il avait déjà été visité par une Bondrée apivore (Pernis apivorus), mais il n’en avait pas eu la certitude jusqu’à ce qu'il aperçoive un individu s’éclipsant discrètement à son approche le dimanche 11 août. Il aurait aimé le photographier, mais son affût n'était pas situé dans le bon axe. Dans un premier temps, il a donc installé un piège UM565 HD en mode vidéo pour surveiller sa présence et filmer son comportement. Par défaut, il était réglé sur la prise de vidéos de cinq secondes, trop courtes pour savourer pleinement une séquence, mais déjà instructives : on peut y voir le rapace creuser le sol pour arriver au niveau des étages du nid empilés les uns aux autres entre les racines de l'arbre. On y note sa démarche "de poule", très différente de celle de la Buse variable (Buteo buteo) qui sautille.
Voir plusieurs de ces vidéos sur notre chaîne Youtube.



Bondrée apivore (Pernis apivorus) mâle essayant de déterrer un nid de guêpes dans un jardin près de Bruxelles (Belgique) en août 2019. Vidéo courte réalisée avec un piège photographique Uovision UM565 HD.
Vidéo : Marc Fasol



Une vidéo plus longue obtenue avec l'Uovision UM565 HD

Voici ci-dessous une autre vidéo plus longue obtenue le 11 août 2019 avec le piège photographique Uovision UM565 HD montrant une Bondrée apivore déterrant un nid de Guêpes communes au fond de son jardin situé près de Bruxelles (Belgique).



Bondrée apivore (Pernis apivorus) mâle en train de déterrer un nid de guêpes dans un jardin près de Bruxelles (Belgique) en août 2019. Vidéo réalisée avec un piège photographique Uovision UM565 HD.
Vidéo : Marc Fasol

Des photos également prises avec un Nikon D4s

Le piège photographique ayant confirmé la présence d'une Bondrée apivore se nourrissant, mais la caméra-détection ne permettant pas de prendre de belles photos ni de modifier la prise de vue, Marc Fasol a placé le lendemain une tente-affût en contrebas d'un talus herbeux. Après trois heures d'attente, il a pris de belles photos de la bondrée avec son Nikon D4s muni d’un zoom 200-400 mm.  
On notera notamment sur ces clichés :

  • la tête étroite et relativement allongée de la Bondrée apivore, rappelant celle d'un pigeon
  • son bec pointu et crochu
  • ses narines étroites et allongées et ses lores (= espace entre les yeux et la base du bec) couverts de plumes raides ressemblant à des écailles pour se protéger des hyménoptères.
Bondrée apivore (Pernis apivorus) mâle adulte devant un nid de guêpes

Bondrée apivore (Pernis apivorus) mâle adulte sombre devant un nid de guêpes dans un jardin près de Bruxelles (Belgique)  le 12 août 2019 (cliquez sur la photo pour l'agrandir).
Photographie : Marc Fasol


Bondrée apivore (Pernis apivorus) mâle adulte sombre avec des guêpes sur sa tête dans un jardin près de Bruxelles (Belgique) le 12 août 2019. Notez ses narines en forme de fentes (cliquez sur la photo pour l'agrandir).
Photographie : Marc Fasol


La Bondrée apivore (
Pernis apivorus)

Bondrée apivore (Pernis apivorus) mâle adulte

Bondrée apivore (Pernis apivorus) mâle adulte (tête gris-bleu) de forme sombre dans un jardin près de Bruxelles (Belgique) le 12 août 2019 (cliquez sur la photo pour l'agrandir).
Photographie : Marc Fasol

Longueur : 60 cm.

Envergure : de 118 à 150 cm.

Description : la Bondrée apivore ressemble à une Buse variable, mais sa tête est plus petite et allongée et sa queue est proportionnellement plus longue (au moins aussi longue que la largeur de l'aile) avec trois barres sombres (une large vers l'extrémité et deux autres plus fines plus près de la base) bien visibles lorsque celle-ci est étalée.
La coloration et les dessins du plumage sont variables d’un individu à l’autre, allant du très sombre au très pâle (formes claires et sombres). Une tache noire est visible au niveau du poignet sur la partie inférieure de l'aile. Quelque soit le plumage, le dessous du corps et des ailes est toujours ponctué plus ou moins densément de noir, les points étant alignés de façon régulière.
Le mâle a la tête gris bleuté, tandis que la femelle a la tête généralement brunâtre ou brun-gris. Chez cette dernière, le sombre des extrémités des rémiges primaires est plus étendu et moins net que chez le mâle.
L’iris de l'adulte est jaune ou orangé, le bec est sombre avec une cire gris-bleu et ses pattes sont jaunes: elles sont couvertes d'écailles épaisses et les serres sont puissantes, deux caractères utiles pour attaquer les nids des guêpes.
Le juvénile a l'iris brun ou gris et la cire de son bec est jaune. Les ponctuations sous son corps et ses ailes sont moins nettes que chez l'adulte, et sa queue présente quatre barres, régulièrement espacées mais peu visibles. Sa silhouette paraît un peu moins élancée que celle de l'adulte.

Voix : les cris sont de longs sifflements, sur deux tons, plus aigus et plus "purs" que les miaulements de la Buse variable.

Habitats : bois et forêts. La Bondrée apivore cherche sa nourriture dans les terrains découverts et semi-boisés (lisières, coupes, clairières, marais, friches, forêts claires, prés et cultures). En hiver, elle séjourne dans les forêts tropicales africaines.

Aire de répartition : la Bondrée apivore niche en Europe sauf sur le pourtour méditerranéen, en Islande et dans le nord de la Scandinavie. Elle atteint la Sibérie occidentale à l'est, et elle est également présente dans le Caucase et ponctuellement dans le nord de la Turquie. Elle hiverne en Afrique tropicale qu'elle rejoint en passant par le détroit de Gibraltar pour les populations occidentales et par le Caucase (lire Les passages journaliers records de bondrées et de busards à Batumi) puis le Levant (Israël et Egypte) pour les populations orientales.

Biologie : la Bondrée apivore est un rapace migrateur, qui arrive tardivement en Europe (parfois dès la fin avril, mais avec un pic en mai) et repart précocement (dès le mois d'août, avec un pic en septembre). Seuls quelques individus sont encore observés en octobre, essentiellement des jeunes.
Son vol nuptial est typique : il est lent, ondulé et ponctué "d'applaudissements" (ailes tenues au-dessus du corps).
Les couples sont fidèles et semblent déjà formés dès leur retour de migration. L'aire est construite dans un grand arbre. L'incubation est assurée par les deux partenaires et dure en moyenne 35 jours. Le premier vol des jeunes se situe à l'âge de 40 jours, mais ceux-ci retournent au nid pour y recevoir leur nourriture pendant deux semaines encore. Quand ils sont âgés de huit semaines environ, c'est-à-dire en août ou au début du mois de septembre, ils entament sans délai leur voyage migratoire.

Un régime spécialisé et original

La Bondrée apivore est spécialisée dans la consommation d'insectes, majoritairement d'hyménoptères (guêpes et bourdons), dans les zones de nidification et d'hivernage. Elle peut aussi attraper des amphibiens (grenouilles), des reptiles, des micromammifères et de jeunes oiseaux au nid, et elle consomme des fruits et des baies à la fin de l'été. Elle repère les nids de guêpes ou de bourdons en observant leurs allées et venues depuis un arbre ou un monticule, en volant bas ou en marchant.
Les Bondrées déterrent souvent les nids des hyménoptères, mais elles s'attaquent aussi à ceux des Guêpes norvégienne (Dolichovespula norvegicaet des bois (Dolichovespula sylvestris), deux espèces arboricoles.
Lorsque le nid est enterré, elle le déterre avec son bec et ses pattes, et semble supporter les piqûres et les morsures. Selon J. G. Millais, elles semblent indifférentes à leurs attaques, mais Trap-Lind (1962), qui avait examiné un nid après une attaque, avait trouvé de nombreux insectes décapités, et dans la vidéo ci-dessous, un mâle semble finalement s'envoler après de multiples attaques.
Elle consomme quelque fois les insectes adultes, mais surtout leurs œufs, leurs larves et leurs nymphes. Elle n'attaque pas les ruches des abeilles.



Bondrée apivore (Pernis apivorus) mâle attaquée par des guêpes après avoir essayé de déterrer leur nid dans un jardin près de Bruxelles (Belgique) en août 2019. Vidéo courte réalisée avec un piège photographique Uovision UM565 HD.
Vidéo : Marc Fasol

Les guêpes sociales

Bondrée apivore (Pernis apivorus) mâle adulte attaquée par des guêpes

Bondrée apivore (Pernis apivorus) mâle adulte attaquée par des guêpes près de leur nid dans un jardin près de Bruxelles (Belgique) le 12 août 2019 (cliquez sur la photo pour l'agrandir).
Photographie : Marc Fasol

Les guêpes sont des hyménoptères. Certaines sont solitaires, tandis que d'autres sont sociales et forment des colonies annuelles fondées au printemps par une femelle fécondée l'année précédente, la reine. Les espèces sociables les plus connues en Europe sont les Guêpes commune (Vespula vulgaris) et germanique (Vespula germanica), qui se ressemblent étroitement. Elles ont un corps jaune avec des motifs noirs, ce qui servirait d'avertissement (coloration aposématique) aux éventuels prédateurs car elles sont munies d'un dard (aiguillon) utilisé pour se défendre, protéger la colonie ou neutraliser une proie.  
La reine choisit un emplacement et commence la construction des premiers rayons du nid avec une forme de pâte à papier produite en mastiquant du bois mélangé à leur salive. Le nid est apparent ou caché et placé dans des endroits variés : tronc d'arbres creux, coffrages de volets roulants, cheminées, greniers ou dans le sol.
Le nid est composé de rayons (= gâteaux) de cellules hexagonales (= alvéoles) soudés entre eux par des colonnettes et des jonctions en papier.  
Les 
œufs de la reine sont déposés dans les cellules et elle élève les larves qui en sortent. Après leur nymphose, celles-ci deviennent des ouvrières stériles qui poursuivent la construction du nid et approvisionnent la colonie.
En mai, les colonies sont encore petites et composées de la reine et de quelques ouvrières. Elle se consacre alors ensuite exclusivement à la ponte. 
À la fin de l'été, les œufs donnent des mâles et des femelles fertiles qui seront fécondées. Les ouvrières partent alors activement à la recherche de nourriture, parfois assez loin du nid. Les besoins  sont doubles : des substances carnées pour les larves (cadavres d'insectes, fragments de viande ...) et des matières sucrées (fruits) et protéines animales ou végétales (pollens) pour les adultes.

Plusieurs espèces de guêpes sont consommées

Détail d'un nid de Guêpes communes (Vespula vulgaris) après une attaque par une Bondrée apivore (Pernis apivorus)

Détail d'un nid de Guêpes communes (Vespula vulgaris) après une attaque par une Bondrée apivore (Pernis apivorus) dans un jardin près de Bruxelles (Belgique) le 12 août 2019 (cliquez sur la photo pour l'agrandir).
Photographie : Marc Fasol

Lors d'une analyse de pelotes de réjection dans des aires de Bondrées apivores en Angleterre et au Pays de Galles menée en 1996, des chercheurs de l'université de Cardiff ont constaté que les sept espèces de guêpes coloniales présentes au Royaume-Uni étaient consommées par la Bondrée apivore. Les Guêpes commune et norvégienne (Dolichovespula norvegica) sont ses principales proies, tandis que la Guêpe germanique figure rarement à son régime, alors qu'elle est bien représentée dans le pays. Les autres hyménoptères trouvés étaient le Frelon européen (Vespa crabro), les Guêpes rousse (Vespula rufa), autrichienne (V. austriaca) et des bois (Dolichovespula sylvestris).
En Italie, la Bondrée a déjà été vue au moins une fois attaquant un nid de Frelon asiatique (V. velutina), une espèce invasive.
Hagen et Bakke (1958) avaient constaté que dans le sud de la Norvège, la Guêpe commune était également la principale espèce mangée.
La Bondrée orientale (Pernis ptilorhynchus), une espèce asiatique proche de la Bondrée apivore (lire Distinguer la Bondrée orientale de la Bondrée apivore), se nourrit aussi principalement de guêpes. Une étude menée à Yangmingshan à Taïwan (lire Observer les oiseaux sur l'île de Taïwan) a montré qu'elle cherchait leurs nids dans le sol et dans la canopée de la forêt, et que la principale espèce consommée est Polistes tenelniocosus. Les frelons sont aussi des proies importantes sur cette île. 

Les guêpes sont essentielles pour la reproduction des bondrées

En mai, les colonies de guêpes sont encore petites et ne sont composées que d'une reine avec quelques ouvrières, mais ces noyaux de population sont importants car ils conditionnent l'abondance de ces insectes pendant l'été et servent de nourriture aux bondrées adultes qui reviennent de migration. Un hiver assez doux permet la survie des reines, et un printemps chaud et pas trop humide favorise le développement des larves et des adultes. Une quantité de guêpes trop faible en mai peut empêcher la femelle de bondrée de produire des œufs : les guêpes constituent donc un facteur limitant pour la reproduction de ce rapace.

Nid de Guêpes communes (Vespula vulgaris) en partie déterré

Nid de Guêpes communes (Vespula vulgaris) en partie déterré par une Bondrée apivore (Pernis apivorus) dans un jardin près de Bruxelles (Belgique) le 12 août 2019 (cliquez sur la photo pour l'agrandir).
Photographie : Marc Fasol

Les Bondrées apivores nourrissent leurs jeunes principalement avec des guêpes sociales. Les parents se relaient pour les attraper et apportent toutes les heures environ à leur progéniture des morceaux de rayons avec des nymphes dans les cellules. Quand les oisillons sont petits, les adultes placent la nymphe dans le bec de l'oisillon, puis les jeunes essaient progressivement de l'extraire eux-mêmes, avec un succès variable. Plus tard, ils mangeront comme les adultes les alvéoles avec les nymphes encore à l'intérieur.
Des restes de nourriture avaient été collectés dans neuf nids de Bondrées apivores en Finlande, et neuf jabots et gésiers avaient été analysés entre 1963 et 1971 : les ornithologues avaient constaté que la grande majorité des proies étaient des guêpes. Des restes de grenouilles et de passereaux, dont la taille allait de la Grive musicienne (Turdus philomelos) au Geai des chênes (Garrulus glandarius), ont aussi été identifiés.
Le 5 août 2000, deux jeunes Bondrées apivores ont été baguées, pesées et mesurées dans une aire dans l’est des Pays-Bas : l'aîné pesait 880 grammes et son âge était estimé à 41 jours (longueur de la corde de l'aile = 325 mm), tandis que le plus jeune pesait 740 grammes et avait une longueur de la corde de l'aile de 202 mm, soit environ 24 jours. Les deux étaient en excellent état et ils avaient un jabot rempli. Leur nid contenait un grand nombre d'alvéoles vides de guêpes.
Plus de 900 proies ont été analysées dans des estomacs de neuf Bondrées apivores en dehors de la saison de reproduction, et là encore les proies étaient principalement des guêpes.

D'autres oiseaux et même des mammifères consomment des guêpes

Guêpier d'Europe (Merops apiaster) avec une guêpe

Guêpier d'Europe (Merops apiaster) avec une guêpe dans le bec en Camargue (Bouches-du-Rhône) en juillet 2014 (cliquez sur la photo pour l'agrandir).
Photographie : Pascale Schnetzer

Outre les bondrées, d'autres oiseaux consomment des guêpes, les plus connus étant bien sûr les guêpiers (Meropidés), même si leurs proies préférées sont les abeilles (Apis sp.). Charlemagne (1954) avait même constaté en août près de Kiev (Ukraine) que les estomacs de ces oiseaux contenaient exclusivement des guêpes et des frelons.
Les pies-grièches (Laniidés) peuvent également manger des guêpes : cela a été noté chez les Pies-grièches grise (Lanius excubitor), à poitrine rose (L. minor) et écorcheur (L. collurio). En Amérique du Nord, Cade (1967), qui avait étudié la technique de chasse de la Pie-grièche migratrice (L. ludovicianus), avait trouvé que cette espèce capturait un grand nombre de guêpes sociales.
Fincher (1951) avait décrit une Mésange charbonnière (Parus major) de première année mangeant une guêpe : elle la tenait avec sa patte et la picorait. Tutman (1949) avait vu des Mésange charbonnière retirant des dards d'Abeilles (A. mellifera) mortes. G. Elmhirst (dans Knubley 1889), Hesse (1916), Charlemagne (1954) et S. M. Pospelov (dans Dementiev et Gladkov, 1966-1968) ont aussi observé des Mésanges charbonnières mangeant des guêpes. Ces passereaux sont donc capables de faire face aux piqûres de ces hyménoptères: il faut préciser qu'ils peuvent aussi manger des chenilles processionnaires (Thaumetopoea pityocampa), dont ils retirent les poils urticants (lire Favoriser certains oiseaux pour lutter contre la Processionnaire du pin).
Plusieurs Corvidés mangent parfois des guêpes sociales : des restes de ces insectes ont été trouvés dans les estomacs de Corbeaux freux (Corvus frugilegus) et de Pies bavardes (Pica pica). Les geais ont été vus se nourrissant de diverses espèces de guêpes, y compris la Guêpe rousse (Vespula rufa) à la piqûre très douloureuse, ainsi que de frelons. Ces hyménoptères peuvent être donnés aux jeunes au nid.
Enfin, des mammifères mangeant aussi des guêpes : un nombre significatif de restes de ces insectes ont été trouvés dans les fèces du Blaireau européen (Meles meles) et de la Martre des pins (Martes martes).

Les guêpes sont parfois des alliés

Précisons pour conclure que certaines espèces d'oiseaux profitent de l'agressivité des guêpes en s'installant à proximité de leurs nids (lire Certains oiseaux nichent près des colonies de guêpes pour se protéger des intrus).

Contact  

Marc Fasol - Courriel : marc.fasol@icloud.com - Sa galerie de photos : www.oiseaux.net/photos/marc.fasol/

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Sources

  • Karine Mondeau et Denis Thiery (2016). Vespa velatuna: current situation and perspectives.  Atti Accademia Nazionale Italiana di Entomologia. Anno LXIV. Pages : 137-142. www.accademiaentomologia.it
  • Tadeusz Pawlikowski (2016). Diversity of social wasp communities in the agricultural landscape of Central Poland. Acta Zoologica Bulgarica. Volume : 68. Numéro : 4. Pages : 553-556. www.researchgate.net
  • Megan Cartwright tarduit par Jean-Clément Nau (2014). Pourquoi les guêpes sont-elles si agressives à la fin de l'été? Slate. Date : 18/08. www.slate.fr
  • Huang Kuang-Ying, Lin Yao-Sung et Lucia Liu Sveringhaus (2004). Nest prosvionning of the Oriental Honey-Bussard (Pernis ptilorhynchus) in Northern Taiwan. Journal of Raptor Research. Volume : 38. Numéro 4 . Pages : 367-371. https://sora.unm.edu
  • R. M. R. James et R. W. Key (2001). Some observations on the diet of European Honey-buzzards in Britain  British Birds. Numéro : 94. Pages : 433-438. www.britishbirds.co.uk
  • Emiel Blanke et Sjaak Bruggeman (2000). Groot verschil in ontwikkeling tussen jonge Wespendieven Pernis apivorus in hetzelfde nest. Natuurtijdschriften. http://natuurtijdschriften.nl/search?identifier=546794
  • Achim Kostrzewa (1989). The Effect of Weather on Density and Reproduction Success in Honey Buzzards
    Pernis apivorus. Raptors International. www.raptors-international.org
  • T. R. Birkhead (1974). Predation by birds on social wasps. British Birds. Volume : 67. Numéro : 6. Juin. www.britishbirds.co.uk
  • J. Itämies  et H. Mikkola (1972). The diet of Honey Buzzards Pernis apivorus in Finland. Ornis Fennica. www.researchgate.net
  • France-guêpes. La guêpe, le nid de guêpes : info, biologie, photo. https://guepes.fr/guepe-nid-de-guepes.htm
  • Observatoires des rapaces - LPO. Bondrée apivore (Pernis apivorus)http://observatoire-rapaces.lpo.fr/index.php?m_id=20049

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