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Le système digestif des oiseaux

Description du système digestif et du phénomène de la digestion chez l'oiseau.

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Le système digestif des oiseaux

Le système digestif d'un oiseau.

Le système digestif des oiseaux a pour but de convertir la nourriture en matières premières indispensables au fonctionnement de l'organisme et à la création des cellules. Il prend en charge la nourriture, la décompose en molécules nutritives, les fait passer dans le flux sanguin et débarrasse le corps des substances non digestes.

Dans cet article, nous décrivons le système digestif des oiseaux et leur mode de digestion.

Abstract

The body is divided into different systems and their organs. The digestive system of birds, as for others animals, converts food into raw materials that build and fuel the body's cells. It takes in food, breaks down nutrient molecules, absorbs them into the blood stream and rids the body of the indigestible remains.

In this article, we present you the different organs, from the Esophagus and Crop to the Cloaca, their functions, and we present the mecanism of the digestion.

I - Description du système digestif des oiseaux

L'œsophage et le jabot



Présentation du système digestif des oiseaux (du jabot au cloaque, en passant par les organes annexes : foie et pancréas), et zoom sur les villosités (villus au singulier, villi au pluriel) et micro-villosités du petit intestin.
Animation : Ornithomedia.com

Quand l'oiseau avale sa nourriture, celle-ci est mélangée à la salive (mucus) pour la lubrifier et faciliter ainsi le passage vers l'oesophage.
Chez l'homme, la salive débute la dégradation de l'amidon. La nourriture se déplace vers le bas de l'œsophage grâce à un phénomène appelé péristaltisme (contractions de muscles), et pour la plupart des oiseaux, elle se dirige vers le jabot. Là, elle est en attente et se ramollit avant de rentrer dans l'estomac. Les perroquets par exemple utilisent cette nourriture ramollie pour la régurgiter à leurs jeunes, alors que les pigeons et les colombes produisent un "lait" pour les alimenter durant les premières semaines.

Le proventricule (estomac glandulaire)

La plupart des oiseaux ont un estomac divisé en deux parties : glandulaire et musculaire. La section glandulaire est le pro-ventricule, où débute la digestion. Les glandes spécialisées, régulées par des facteurs hormonaux et neuraux y sécrètent les sucs gastriques. Les sucs sont un mélange (pas nécessairement en parts égales) d'enzymes digestives, d'acide chlorhydrique et de mucus. L'acide chlorhydrique active les enzymes digestives (pepsinogénases) et le mucus protège la paroi du pro-ventricule. C'est le début de la digestion chimique des protéines.

Le gésier (estomac musculaire, ou ventricule)

La nourriture est alors dirigée vers le second estomac, le gésier ou ventricule. Le ventricule est un organe à parois épaisses et musculaires, et chez certaines espèces il peut contenir de petites pierres qui facilitent le broyage de la nourriture. Cet organe ne possède pas de glandes, et chez les oiseaux de proie, il sert de filtre en isolant les éléments non digestes tels que les os, la fourrure, les dents et les plumes. Les parties digestibles sont dirigées par des contractions musculaires vers le reste du système digestif.
Le ventricule disloque la nourriture mélangée aux sucs gastriques en petits morceaux pour la rendre plus digestible. Les aliments peuvent circuler si nécessaire dans les deux sens, du pro-ventricule au ventricule et vice-versa pour une meilleure décomposition de la nourriture.

Petit intestin

Villosités sur la paroi externe du petit intestin.

Villosités (villi) sur la paroi externe du petit intestin, avec les nombreuses micro-villosités (1) à leur surface. En rouge et bleu, capillaires sanguins (les capillaires lymphatiques ne sont pas illustrés).
Schéma : Ornithomedia.com

Du ventricule, la nourriture entre dans le petit intestin par une valve appelée le pylore. Le pylore permet le passage de la nourriture dans l'intestin en petites quantités pour permettre à la digestion d'avoir lieu.
L'intestin est l'organe principal de la digestion et de l'absorption des aliments. Il est divisé en trois sections : le duodénum, le jéjunum, et l'iléum.
Il reçoit la bile du foie et le suc pancréatique du pancréas. Il est divisé en petit et gros intestin
Le petit intestin est court et légèrement torsadé chez les oiseaux carnivores, mais plus long et très torsadé chez les oiseaux herbivores (granivores par exemple).
Sa paroi est garnie de villosités dont la surface est tapissée de micro-villosités. Les villosités sont des digitations irriguées par de nombreux capillaires sanguins et par des capillaires lymphatiques modifiés.
Les micro-villosités sont de minuscules projections à la surface des villosités. Leurs cellules synthétisent les enzymes qui décomposent les sucres complexes en sucres élémentaires et qui permettent la digestion des protéines.
Une fois que la nourriture a été décomposée en plus petites particules, elle est absorbée par les capillaires et est transportée vers le foie.

Le pancréas

Le pancréas synthétise le suc pancréatique qui est transporté vers le petit intestin (duodénum). Ce suc contient une solution de bicarbonates qui aide à neutraliser les acides intestinaux ainsi que plusieurs enzymes digestives. Ces enzymes décomposent les graisses, les protéines, et les hydrocarbonates. Elles permettent en particulier la digestion de l'amidon, effectuent la moitié de la digestion des protéines et sont responsables de la digestion des lipides. Le pancréas neutralise le mélange acide de nourriture venant du ventricule, et assure un environnement favorable à l'activation des enzymes digestives.
Le pancréas produit également l'insuline et le glucagon qui contrôlent les concentrations de glucose dans le sang (les cellules qui produisent ces deux hormones sont regroupées en îlots de Langerhans).
Le foie et le pancréas sécrètent leurs fluides vers le duodénum par un conduit commun.

Le foie

Le foie d'un oiseau est composé de deux lobes (quatre chez l'homme). Dans la digestion, sa fonction primaire est de produire la bile. La bile est une solution aqueuse qui contient des sels de bile, les colorants de bile (la plupart du temps bilirubine, une dégradation d'hémoglobine), le cholestérol, les phospholipides, et une variété d'électrolytes. Elle émulsionne (= fractionne les graisses en particules minuscules) les graisses. L'émulsification est importante car elle décompose physiquement des graisses en particules plus facilement digestibles par les enzymes (qui sont produites par des cellules intestinales et le pancréas).
Certaines cellules du foie détruisent les bactéries qui sont parvenues à traverser les parois du système digestif et à arriver dans le sang.
Cet organe détoxifie les substances toxiques, dégrade certaines hormones, fabrique certaines substances essentielles pour l'organisme (cholestérol, protéines du sang, protéines de la coagulation et lipoprotéines), et joue un rôle dans le métabolisme.
Le foie traite presque toutes les classes d'aliments qui viennent du sang irriguant la région digestive. Pendant que le sang circule dans le foie, il absorbe les acides aminés, les acides gras et le glucose, prélevant ce dont ses cellules ont besoin, stockant l'excédent et le remettant dans le circuit pour les autres cellules du corps.
Il joue également un rôle dans le maintien du taux de glucose dans le sang. Quand des hydrocarbonates sont décomposés en glucosides, le foie retire ces derniers du sang et les stocke sous forme de grandes molécules de polysaccharides appelées glycogènes. Comme les cellules utilisent le glucose, sa concentration diminue dans le sang, le foie décompose les polysaccharides en sucres simples (glucose) et les libère petit à petit dans le sang. Le foie peut également utiliser des graisses ou des protéines pour synthétiser du glucose si les hydrocarbonates ne sont pas disponibles.

La vésicule biliaire

Le vésicule biliaire est le lieu de stockage de la bile. Elle est reliée au duodénum par le conduit cystique. La bile est concentrée par déshydratation et est libérée dans le duodénum quand les graisses stimulent une réponse hormonale déclenchant la libération de la bile stockée. A noter qu'entre autres les perroquets n'ont pas de vésicule biliaire.

Le gros intestin

Le gros intestin ou colon est relativement court, et sa fonction primaire est d'absorber l'eau et les électrolytes. Il contient un minimum d'aliments non digestibles (pour permettre aux oiseaux de rester légers pour le vol) car ils sont éliminés aussi vite que possible. Il abrite des bactéries qui métabolisent les aliments restants, fabriquent des vitamines K et certaines B, et les absorbe de nouveau avec l'eau. Quelques oiseaux ont des cæcums appareillés qui hébergent des bactéries qui facilitent la dissolution de la cellulose. Les perroquets (entre autres) n'ont pas de caecums. Certains déchets sont parfois éliminés grâce à des techniques plus rapides, comme les pelotes des hiboux ou les poches externes (caecums) des oiseaux granivores.
Le gros intestin est plus développé chez certains oiseaux aquatiques, chez les gallinacés (poules, lagopèdes) et chez les autruches pour les aider dans la digestion des matières végétales (des bactéries dans les cæcums aident à leur dégradation enzymatique).

Le cloaque

Il est divisé en trois parties, le coprodaeum (qui reçoit les déchets du gros intestin), l'urodaeum (qui reçoit l'urine des reins par l'intermédiaire des uretères et le sperme et les oeufs des gonades sexuelles) et le proctodaeum (stocke temporairement et éjecte les déchets). Il est fermé par le muscle de l'anus.
Il reçoit les déchets du gros intestin et les fluides des systèmes urinaire et reproducteur. Les déchets sont composés majoritairement d'urates (acides) habituellement blanchâtres et les autres résidus sont habituellement bruns ou verts selon ce que l'oiseau a mangé.
La bourse de Fabricius est située sur la paroi dorsale du cloaque. Elle sert de centre de production des lymphocytes B (les globules blancs qui produisent des anticorps), les lymphocytes T étant produits eux dans le thymus. Une fois qu'ils sont produits, les lymphocytes B migrent vers d'autres parties du corps.

Tailles respectives des organes

Suivant les espèces, la taille des organes varie : chez les oiseaux granivores, le gésier a une taille plus grande. Chez les rapaces, les caecums (cæcums) sont petits, mais ils sont relativement grands chez le lagopède par exemple.

 
Tube digestif de Poulet

Schéma 1 : tube digestif de Poulet (oiseau omnivore).
(1) proventricule, (2) gésier, (3) petit intestin, (4) cæcum, (5) gros intestin.
Schéma : Ornithomedia.com, d'après Stevens et Hume 1998
Tube digestif d'Autruche

Schéma 2 : tube digestif d'Autruche (oiseau herbivore).
(1) proventricule, (2) gésier, (3) petit intestin, (4) cæcum, (5) gros intestin.
Schéma : Ornithomedia.com, d'après Stevens et Hume 1998
Tube digestif de Buse à queue rousse

Schéma 3 : tube digestif d'Autruche (oiseau herbivore).
(1) proventricule, (2) gésier, (3) petit intestin, (4) cæcum, (5) gros intestin.
Schéma : Ornithomedia.com, d'après Stevens et Hume 1998

II - La digestion chez les oiseaux

Caractéristiques de la digestion chez les oiseaux

Les oiseaux possèdent un bec à la place de la mâchoire. Ils n'ont pas de dents, et la nourriture est avalée par becquées. À la différence des mammifères, ils n'ont pas de palais mou, et ils doivent donc rejeter leur tête en arrière pour avaler (les oiseaux peuvent la rejeter ainsi parce car leur cou est très flexible).
Les oiseaux consomment de grandes quantités de nourriture sur des périodes courtes.
Selon leur régime alimentaire, la taille des organes digestifs diffère, notamment pour le gésier (voir schémas 1, 2 et 3). Celui-ci ramollit la nourriture et sert de lieu de stockage temporaire de nourriture avant qu'elle ne pénètre dans l'estomac. Il peut servir pour régurgiter la nourriture aux oisillons (certaines espèces n'ont pas de gésier).
Les oiseaux carnivores peuvent mettre plusieurs heures pour digérer, tandis que certains granivores digèrent en 20-30 minutes.
En raison de leur métabolisme élevé, les calories sont brûlées très rapidement. Les petits oiseaux en particulier doivent manger constamment durant la journée.

La géophagie

La géophagie (consommation intentionnelle de terre) est connue chez les oies, les perroquets, les pigeons, des cracidés (hoccos, pénélopes), certains passériformes, les calaos et les casoars.
Brightsmith et Muñoz-Najar (2004) ont ainsi suivi dix espèces de psittacidés, trois espèces des columbidés, et deux espèces des cracidés consommant la terre des berges d'un fleuve au Pérou. Ils ont constaté que les terres préférées n'étaient pas composées de particules suffisamment grandes pour faciliter le broyage mécanique de la nourriture. En outre, le pourcentage d'argile et la capacité d'échange cationique (CCE), normalement corrélés avec la capacité d'élimination des toxines, n'étaient pas différents entre les sols choisis et ceux qui étaient évités. Au lieu de cela, les sols préférés étaient les plus salins et avaient les concentrations les plus élevées en sodium échangeable. Cela suggère que le choix est basé principalement sur leur contenu en sodium.
Une expérience a prouvé que ces sols sont capables d'absorber des quantités de toxines importantes.
Les deux auteurs ont suggéré qu'il existait un ensemble de règles conditionnelles dans le choix du sol : quand les concentrations en sodium sont variables, les oiseaux semblent être attirés par les terrains qui sont les plus concentrés en ce minéral. Dans les secteurs dont les concentrations en sodium sont uniformément hautes, les oiseaux choisissent les sols qui ont la plus forte capacité d'absorption des toxines.

Le gésier et la migration : une expérience chez le Bécasseau maubèche

Bécasseau maubèche (Calidris canutus)

Chez le Bécasseau maubèche (Calidris canutus), la taille du gésier peut varier.
Photographie : Matthieu Vaslin

Les oiseaux n'ont pas besoin de dents pour couper leur nourriture ; ils résolvent ce problème en l'écrasant avec le gésier. Et la taille des gésiers peut varier. Ainsi, les gésiers des Bécasseaux maubèches (Calidris canutus) grossissent quand les oiseaux se préparent à partir en migration. Mais ils changent également de taille tout au long de l'année. Quelles sont les causes de ces variations ?
Van Gils et al. (2003) ont donné à des Bécasseaux maubèches qui avaient des grands et des petits gésiers (taille déterminée par ultra-sonographie) des mollusques entiers et de la bouillie de mollusques, et ils ont ensuite filmé les oiseaux en train de les manger. Les bécasseaux aux grands gésiers ont pu consommer bien plus de mollusques avec leurs coquilles que les oiseaux aux gésiers plus petits.
Les auteurs ont également offert aux oiseaux un régime copieux en gros mollusques : même les oiseaux avec les gésiers les plus grands avaient besoin de manger quotidiennement pendant 16 heures pour conserver leur poids. Les oiseaux aux plus petits gésiers n'avaient pas pu s'alimenter assez rapidement. Les plus grands gésiers avaient donc permis aux oiseaux de consommer plus et plus vite les coquillages, ce qui est utile en cours de migration.
Ainsi, bien qu'il soit coûteux d'un point de vue énergétique d'avoir un grand gésier, c'est tout de même une dépense rentable. Van Gils et al (2003) ont également trouvé chez certains bécasseaux des gésiers d'une taille supérieure quand les mollusques commençaient à se ratatiner dans leur coquille en période hivernale; puisque les coquilles restent à la même taille, la quantité de coquilles qu'un oiseau doit traiter pour conserver son poids augmente également. Mais avec de plus grands gésiers, certains oiseaux peuvent conserver leur poids en avalant plus de coquillages.

Le transport du glucose

A l'inverse du contrôle du transport du glucose chez les mammifères, les amphibiens et les poissons, le transport du glucose intestinal chez les oiseaux ne varie pas selon le régime en hydrocarbonates. Cela est remarquable étant donné que leur régime alimentaire (et donc le taux d'hydrocarbonates) change avec les saisons. Cela est peut être lié à la prédominance du transport passif du glucose, qui est assuré par la voie para-cellulaire (c'est-à-dire entre les cellules plutôt que par les cellules). Ainsi, l'absorption passive des nutriments comme les vitamines lipidiques solubles n'est pas sujette aux variations du régime alimentaire.
Privilégier la voie passive a des avantages métaboliques, mais aussi des contraintes. Ce système d'absorption qui peut traiter des changements rapides de glycémie est certes économique, mais il dépend des gradients de concentration et il est peu sélectif : il est donc sensible aux toxines et donc limite la niche alimentaire des oiseaux. Un autre défaut de ce mode de transport est que lorsque la concentration en sucres est plus faible à l'intérieur de la cellule que dans le plasma, le glucose peut diffuser dans le mauvais sens (Ferraris 2001).

Conservation à long terme du contenu de l'estomac chez les Manchots royaux

Les mâles de Manchots royaux (Aptenodytes patagonicus) peuvent stocker de la nourriture non digérée dans leur estomac jusqu'à trois semaines pendant l'incubation. Une telle adaptation assure la survie des oisillons si le retour de leurs parents est retardé. Grâce à l'utilisation de petits enregistreurs électroniques, Thouzeau et al (2004) ont étudié entre autres le changement de pH et de la température gastrique pendant la première semaine de stockage de la nourriture. Le pH a pu être maintenu à 6 durant toute l'incubation, un pH défavorable à l'activité gastrique de la protéinase. La motilité (activité) gastrique a aussi été nettement réduite pour la plupart des oiseaux incubant, grâce probablement à une meilleure conservation du contenu de l'estomac.
Cette étude démontre des ajustements substantiels du pH et de la motilité gastrique chez le Manchot royal incubant ses œufs, qui peuvent contribuer à l'inhibition des processus gastriques digestifs. Les mécanismes sous-tendant ces ajustements sont probablement complexes, avec notamment une combinaison de facteurs neuraux, humoraux, et/ou hormonaux.

Un exemple particulier : la digestion des rapaces nocturnes

Effraie des clochers (Tyto alba)

Les rapaces nocturnes, comme l'Effraie des clochers (Tyto alba), éliminent les résidus non digestes de leur repas sous forme de pelotes.
Photographie : Arthur Grosset / Arthurgrosset.com

Comme d'autres oiseaux, les rapaces nocturnes ne peuvent pas mâcher leur nourriture: les petites proies sont avalées entières, tandis que les plus grandes proies sont déchiquetées en plus petits morceaux avant d'être avalées. Quelques espèces de hiboux plument partiellement les oiseaux et les mammifères.
Chez les oiseaux de proie, l'estomac sert de filtre en isolant les éléments non digestes tels que les os, la fourrure, les dents et les plumes.
Plusieurs heures après le repas, ces parties non digestes sont compressées dans le gésier en une pelote de la même forme que celui-ci. Elle remonte du gésier vers le pro-ventricule, et pourra y rester jusqu'à 10 heures avant d'être régurgitée. Etant donné que cette pelote bloque partiellement le système digestif, aucune nouvelle proie ne pourra être ingérée avant que la pelote ne soit expulsée. La régurgitation signifie donc que le rapace peut à nouveau manger. Quand les rapaces mangent plus d'une proie en plusieurs heures, les restes sont regroupées en une seule pelote.
Le cycle de la création d'une pelote est régulier, la régurgitation ayant lieu quand le système digestif a fini d'extraire les substances nutritives de la nourriture. Le cycle est souvent accompli sur un perchoir favori.
Quand il va rejeter sa pelote, le hibou a une "expression" de souffrance : les yeux sont clos, le disque facial "comprimé", et l'oiseau est réticent à s'envoler. Au moment de l'expulsion, le cou se contracte et se détend, le bec est ouvert et la pelote tombe du bec tout simplement.
Les pelotes des rapaces nocturnes diffèrent de celles des autres rapaces car elles contiennent une grande quantité de résidus de nourriture. C'est lié au fait que leur système digestif est moins acide que celui des autres oiseaux de proie, d'où une dégradation moindre. En outre, les autres rapaces ont tendance à davantage plumer ou retirer les poils que les hiboux et les chouettes.

Note : cliquez sur chaque chapitre pour dérouler son contenu.

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