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Le sous-chant des oiseaux

Si l'on tend bien l'oreille, on peut parfois entendre certains oiseaux émettre un chant particulier, calme, apparemment non structuré et au faible volume.

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Le sous-chant des oiseaux

Le Pinson des arbres (Fringilla coelebs) émet de préférence son sous-chant quand il est caché dans la végétation.
Photographie : Jean Morillon

Écoutez attentivement les oiseaux au printemps (mais aussi dans une moindre mesure en automne et en hiver) : on peut parfois entendre certaines espèces comme le Merle noir, le Rougegorge familier ou le Pinson des arbres chanter tranquillement, discrètement, en sourdine. On a l’impression qu’ils chantent pour eux, comme lorsque l'on fredonne doucement un air pendant que l'on fait autre chose. Cela fait aussi penser à un chanteur répétant avant de se lancer en public. Ce type de chant est appelé sous-chant (ou parfois pré-chant). Il est généralement émis depuis un buisson ou un arbre, à l'abri des regards. L’oiseau semble être ventriloque car son bec est souvent presque fermé, et il contient même parfois de la nourriture !
Le sous-chant est différent du chant typique : outre un volume sonore inférieur, il est composé de notes très variées et sa structure n'est pas nette. On ne connaît pas précisément sa fonction.
Dans cet article, nous vous présentons ce type de chant peu connu et nous abordons son rôle possible.

Abstract

In spring (and to a lesser extent in autumn and winter), listen carefully to the birds: you can sometimes hear some species such as the Blackbird, the Eurasian Robin or the Chaffinch singing quietly and discreetly. We have the feeling that they sing only for them, like when you hum softly a song while you do something else.They are like shy singers testing their talent. This type of song is called the sub-song. It is often emitted from a bush or a tree, out of sight. The bird seems to be a ventriloquist because its bill is almost closed, and it even contains food! The sub-song is different from the typical song of the species: in addition to its small volume, it is composed of very varied notes, without any particular structure. The functions of the sub-song are not really known, but there are several hypothesis.
In this article, we present you this type of song little known to the observers who do not always pay attention to it, and we list its possible functions.

Les différences entre le sous-chant et le chant typique

Merle noir (Turdus merula)

Merle noir (Turdus merula) mâle, Creutzwald (Moselle) le 23/06/2015.
Photographie : Jean-Pascal Weber / Les oiseaux dans leur environnement

Nicholson (1927) serait le premier ornithologue à avoir utilisé le terme de "sous-chant" ("sub-song"). En 1936, Koch et lui avaient ensuite parlé de "chant tranquille" ("quiet song") de faible volume. Nicholson a précisé qu'il n'avait pas de fonction territoriale apparente et qu'il ne provoquait pas l'hostilité des autres mâles.
Il est parfois appelé chant juvénile ou pré-chant.
Il est émis par les jeunes (il rappelle alors le babillage des jeunes enfants) et les adultes et il n'a pas de structure bien définie. Il n’est jamais le même d’un moment à l’autre et il est donc difficile à analyser. Il est souvent lancé à couvert, depuis un buisson ou un arbre. Il s'entend surtout au printemps, avant la période du chant typique adulte, dit "cristallisé", et en automne, lors de la brève reprise d'activité hormonale des gonades. Il est aussi parfois émis en hiver. Chez beaucoup d'espèces, chant typique et sous-chant peuvent coexister.
En règle générale, il se distingue du chant complet typique de l'espèce par un volume inférieur, une structure distincte, une plus grande variabilité, une plage de fréquences plus large, un rythme différent, l'absence de motifs marquants et une durée supérieure.
De nombreuses espèces émettent un sous-chant, comme le Merle noir (Turdus merula), les Grives musicienne (Turdus philomelos), draine (T. viscivorus) et mauvis (T. illiacus), le Chardonneret jaune (Spinus tristis), l'Accenteur mouchet (Prunella modularis), le Serin des Canaries (Serinus canaria), le Bruant à couronne blanche (Zonotrichia leucophrys) ou le Pinson des arbres (Fringilla coelebs). Chez d'autres espèces comme le Pinson du Nord (Fringilla montfringilla), les Bruants jaune (Emberiza citrinella) et proyer (Emberiza calandra) ou le Bec-croisé des sapins (Loxia curvirostra), l'existence d'un sous-chant à part entière est plus difficile à affirmer.

Écoutez ci-dessous un enregistrement du sous-chant d'un Merle noir réalisé en Allemagne le 04/02/2012 (source : Xeno-canto) :

Écoutez ci-dessous un enregistrement du sous-chant d'une Grive musicienne réalisé en Allemagne le 10/04/2011 (source : Xeno-canto) :

Une fonction d'apprentissage

Bruant chanteur (Melospiza melodia)

Bruant chanteur (Melospiza melodia), Mill Valley, Californie (États-Unis).
Photographie : Len Blumin / Wikimedia Commons

On ne connaît pas vraiment les fonctions du sous-chant : du fait de son faible volume sonore et de l'absence de saisonnalité bien définie, il ne semble pas servir à attirer un partenaire ou à défendre un territoire. Il a toutefois certainement une utilité.
Chez les oiseaux, le chant est généralement acquis et nécessite donc un apprentissage en début de vie, avant la maturité sexuelle. Précisons qu'il existe toutefois souvent une part d'inné dans le chant, et chez certaines espèces comme le Coucou gris (Cuculus canorus) ou la Fauvette grisette (Sylvia communis), il serait même totalement inné.
Le sous-chant pourrait servir à s'entraîner à maîtriser le chant adulte complet et caractéristique de l'espèce : cette hypothèse provient notamment du fait que les espèces dont le chant est inné n’auraient pas de sous-chant.
L'apprentissage se déroule en plusieurs phases successives dont les durées varient selon les oiseaux :

  • une phase de mémorisation et d'acquisition sensorielle durant laquelle le jeune doit entendre le chant des adultes de son espèce pour acquérir ses caractéristiques acoustiques. Durant cette phase, il doit aussi entendre ses propres vocalises;
  • une phase sensorimotrice durant laquelle le jeune oiseau émet le sous-chant. Chez le Bruant chanteur (Melospiza melodia), le sous-chant apparaît de façon sporadique dès le premier automne (quand il est âgé en moyenne de 272 jours) et il est émis de façon continue à la fin de l'hiver;
  • une phase de chant "plastique". Ce dernier se transforme peu à peu et intègre les caractéristiques acoustiques et temporelles du chant adulte. Il comprend certains éléments entendus durant la première phase. Chez le jeune Bruant chanteur, des composantes du chant typique commencent à être imitées huit mois après la phase d'acquisition sensorielle. Progressivement, il chante ses propres vocalises qui ressemblent à celles entendues durant son enfance;
  • une phase de chant "cristallisé" ou adulte, émis durant la maturité sexuelle, et qui correspond à une version très proche du modèle de référence. Pour certaines espèces comme le Diamant mandarin (Taeniopygia guttata), le chant ne changera que très peu au cours de leur vie, tandis que chez d'autres comme le Serin des Canaries, il évoluera. Il existe aussi des cas intermédiaires : chez plusieurs oiseaux, la phase de mémorisation peut durer deux ou trois ans, et des modifications seront donc apportées jusqu'à la fin de cette période.

Le sous-chant et l'apprentissage du chant chez le Bruant à couronne blanche 

Bruant à couronne blanche (Zonotrichia leucophrys)

Bruant à couronne blanche (Zonotrichia leucophrys).
Photographie : Walter Siegmund / Wikimedia Commons

Le Bruant à couronne blanche (Zonotrichia leucophrys) est un passereau nord-américain. Dans des conditions naturelles, le jeune mâle écoute les chants de son père et des autres adultes durant son premier été et en automne et dès la fin de l'été, il commence à émettre un sous-chant. À la fin de l’hiver et au début du printemps, il émet un chant plastique incomplet qui commence à contenir des syllabes reconnaissables. Il affine et perfectionne ensuite progressivement son chant. À la fin de la première saison de reproduction, il commence à émettre le chant typique de l'espèce qui comprend des imitations des motifs entendus il y a plusieurs mois.
Les jeunes mâles élevés en captivité et isolés de leurs congénères développent un chant anormal. Toutefois, si un mâle isolé entend un enregistrement du son de l’espèce quand il est âgé de 10 à 50 jours (ni avant ni après), il émettra un chant normal une fois adulte. Chez cette espèce, la période d'acquisition sensorielle est donc comprise entre 10 à 50 jours après l’éclosion. Il existe toutefois une certaine flexibilité concernant sa durée : elle peut être étendue au-delà des 50 jours si le jeune est mis en relation avec des congénères vivants et pas seulement avec des enregistrements. Les conditions environnementales peuvent ainsi influencer la période d'acquisition sensorielle.
Pour qu’un chant soit appris normalement, le jeune doit ainsi pouvoir entendre au début de sa vie des adultes chanteurs de son espèce.
Le jeune mâle doit aussi pouvoir s’écouter pour produire plus tard un chant normal : des expériences menées par Konishi en 1965 ont montré le rôle important du retour ("feed-back") auditif dans l’apprentissage du chant. Un jeune mâle pouvant entendre des chants d'adultes puis ayant été rendu sourd avant le début de l'élaboration du sous-chant développera un chant final confus. Pour apprendre à bien chanter le chant typique, il doit pouvoir entendre sa propre voix pour la comparer aux chants qu’il a mémorisés au début de sa vie.
D’autres études ont révélé que de jeunes bruants isolés mais aux capacités auditives intactes émettaient un chant adulte ressemblant davantage au modèle typique que ceux ayant été rendus sourds avant l'élaboration du sous-chant.
Mais si le "feed-back" auditif est important, il n’est pas forcément déterminant : des mâles rendus sourds après avoir appris le chant typique continueront à chanter correctement au moins un an après l’apparition de la surdité. Chez certaines espèces, des capacités auditives intactes semblent essentielles pour éviter une dégradation progressive de la qualité du chant adulte : c’est le cas par exemple du Diamant mandarin (Taeniopygia guttata), du Capucin domino (Lonchura striata) et du Serin des Canaries. Cette différence dans l’importance du "feed-back" auditif pourrait être liée au niveau de complexité du chant et la capacité de l'espèce à le modifier tout au long de sa vie. L’âge auquel le mâle devient sourd pourrait aussi être important.

Le sous-chant et l'apprentissage du chant chez le Pinson des arbres

Pinson des arbres (Fringilla coelebs) mâle

Pinson des arbres (Fringilla coelebs) mâle, La Beylie (Corrèze) le 06/06/2015.
Photographie : Jean Morillon

On a également étudié l’apprentissage du chant chez le Pinson des arbres. Son sous-chant est calme et il est émis de façon continue ou entrecoupé de pauses. Les motifs qui le composent sont variables mais ils peuvent être regroupés dans deux catégories : des notes du type "tchipr" et des notes vibrantes "mécaniques". Le sous-chant est au début uniquement composé des notes de la première catégorie, les secondes étant ajoutées plus tard. Le sous-chant typique est finalement composé d'une série de notes du type "tchipr" durant 10 à 20 secondes suivie de notes vibrantes et d’une pause. Il est ensuite remplacé par un chant "plastique" dans lequel les "tchipr" et les notes vibrantes sont remplacés par le trille et la conclusion du chant adulte typique. La transition du chant plastique vers le chant complet est douce et progressive.
Le chant typique du Pinson des arbres ne comprend normalement pas d’imitations d’autres espèces, ce qui n'est pas le cas du sous-chant et du chant plastique : un jeune Pinson des arbres élevé avec des Serins des Canaries a copié des parties du chant de ces derniers avant de les faire disparaître dans le chant définitif.

Écoutez ci-dessous un enregistrement du sous-chant d'un Pinson des arbres réalisé en Belgique le 17/03/2007 (source : Xeno-canto) :

Le sous-chant et la spécialisation hémisphérique

Le système vocal des oiseaux est constitué d’une série d’anneaux qui agissent sur la (ou le) syrinx, la structure où passe l’air et qui est située au fond de la trachée. C'est l'organe qui leur permet de chanter et qui est l'équivalent du larynx des autres vertébrés. La moitié gauche et la moitié droite de la syrinx sont contrôlées indépendamment par les nerfs hypoglosses gauche et droit.

Le syrinx

À gauche, la syrinx vu de l'extérieur. À droite, coupe de la syrinx. L'air qui circule fait vibrer les membranes tympaniques et le pessulus. En (1), (2) et (3), les trois premiers anneaux bronchiques.
Dessin : Ornithomedia.com d'après Olin Sewall Pettingall Jr.

Chez le Pinson des arbres, on a constaté que si l’on désactivait l’un des deux nerfs hypoglosses avant la cristallisation du chant adulte, l'autre moitié de la syrinx produisait seulement des "tchipr", forts, et si l'on dénervait précocement l’hypoglosse gauche, l'oiseau ne parvenait plus à associer correctement les deux composantes du sous-chant, les "tchipr" et les notes vibrantes mécaniques (lire le paragraphe précédent).
D’autres expériences ont été menées sur les nerfs hypoglosses chez des passereaux adultes : Nottebohm et al. (1994) avaient montré que lorsque l'on désactivait l'hypoglosse gauche, les oiseaux pouvaient encore apprendre un nouveau chant contrôlé par l’hypoglosse droit, mais ce chant n’était plus parfait, la plupart de ses motifs étant remplacés par des silences ou des sons modulés. Au contraire, l'inactivation de l’hypoglosse droit n’avait que des effets minimes.

Une fonction déstressante

Barry Kent MacKay a décrit dans son livre "Bird Sounds: How and why Birds Sing, Call, Chatter, and Screech” le cas d’une Paruline à ailes blanches (Myioborus pictus) récupérée dans un centre de soins en Ontario (Canada) : elle émettait un sous-chant discret composé d’une suite régulière de notes ressemblant à celles de son chant typique, mais de faible volume. Elle le chantait quand elle était calme, les yeux à demi-clos, sa tête oscillant légèrement. Elle ne semblait pas faire attention aux humains présents dans la pièce s’ils ne s’approchaient pas d’elle, et elle ne tenait pas compte des sons ambiants (télévision, radio). Une fois le sous-chant terminé, elle étirait ses ailes ou ses pattes, cherchait de la nourriture, puis elle redémarrait parfois une nouvelle séance de sous-chant. Ce dernier pourrait ainsi servir à calmer l'oiseau, à le déstresser : ce serait une forme d’activité de déplacement calmant les angoisses.

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Sources

  • Susan Peters et Stephen Nowicki (2017). Overproduction and attrition: the fates of songs memorized during song learning in songbirds. Animal Behaviour. Volume : 124. Pages : 255–261. www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0003347216302342
  • Denis Caron (2015). Données sur le chant des oscines. Université de Nantes. www.pedagogie.ac-nantes.fr
  • Mallice (2010). L'apprentissage du chant chez les oiseaux. Axiome café. www.axiomcafe.fr/lapprentissage-du-chant-chez-les-oiseaux
  • Judith Goodenough et Betty McGuire,Elizabeth Jakob (2009). Perspectives on Animal Behavior. Wiley
  • Université de Lyon (2009). Latéralisation chez les animaux comme chez l’Homme. http://theses.univ-lyon2.fr
  • Robert Burton (2006). Garden Bird Behaviour. New Holland Publishers
  • Barry Kent MacKay (2001). Bird Sounds: How and why Birds Sing, Call, Chatter, and Screech. Stackpole Books
  • Donald E. Kroodsma et Edward H. Miller (1982). Acoustic Communication in Birds. Volume 2 : song learning and its consequences. Academic Press
  • W. H. Thorpe et P. M. Pilcher (1958). The nature and characteristics of sub-song. Bristh Birds. Volume : 51. Numéro : 12. Pages : 509-512. https://britishbirds.co.uk

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