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Les oeufs des oiseaux

Physiologie et rôle de la forme des œufs, résistance de la coquille, explication des dimensions et des couleurs et présentation du mécanisme de la ponte.

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Les oeufs des oiseaux

L'œuf joue un rôle de protection et de nourrissage de l'embryon.
Schéma : Ornithomedia.com

Les œufs présentent plusieurs avantages : l'embryon est en effet entouré d'un milieu protecteur qui pourvoit à tous ses besoins et la femelle dispose d'une certaine liberté pour se nourrir ou échapper aux prédateurs. Ce type de reproduction est commun aux oiseaux, aux poissons, aux batraciens, aux reptiles aux insectes et même à quelques rares mammifères. Chez ces derniers, l'embryon se développe généralement à l'intérieur de l'organisme maternel. Le fait que les oiseaux, si évolués par ailleurs, aient conservé ce mode de reproduction si primitif, démontre que les œufs sont bien adaptés à leur mode de vie.
Dans cet article, nous présentons la physiologie de l'œuf, les fonctions de sa coquille, les rôles de leur forme, de leurs dimensions et de leurs couleurs, et nous décrivons le processus de la ponte.

Abstract

Eggs have several advantages: the embryo is surrounded by a protective environment which provides all its needs, and the female can leave the nest fo feeding or to escape predators. This type of reproduction is the rule among birds, fishes, amphibians, reptiles, insects and even some for some rare mammals. The fact that birds have keeped this primitive mode of reproduction, shows that eggs are well adapted to their lifestyle.
In this article, we present the physiology of the egg, the functions of its shell, the roles of their form, dimensions and colors, and we describe the process of laying.

I - Description de l'œuf

Coupe de l'œuf



Coupe d'un oeuf : le jaune est une réserve de nourriture pour l'embryon; l'albumen protège le jaune contre les chocs et les infections; les membranes coquillères servent de barrière sanitaire; la coquille laisse pénétrer l'oxygène, mais est assez résistante pour préserver le contenu de l'oeuf. Enfin, l'embryon a suffisamment de place pour grandir.
Animation : Ornithomedia.com

Au centre de l'œuf se trouve le jaune, rempli de réserves nutritives, et, à sa surface, le germe, qui donnera l'embryon.
Le jaune se compose d'environ 50 % d'eau et de 50 % de graisses et de protéines. Le jaune représente 20 % du poids de l'œuf chez les espèces dont les jeunes sont nidicoles (c'est-à-dire aveugles et incapables de se déplacer à l'éclosion) et jusqu'à 35 % chez celles dont les jeunes peuvent courir quelques heures après leur sortie de l'œuf (poussins nidifuges).
Le germe (ou cellule germinative) doit constamment rester sur le haut du jaune pour se développer, et il conserve cette position grâce à la membrane vitelline qui entoure le jaune et se prolonge de chaque côté par un tortillon appelé chalaze.
Les deux chalazes sont fixées aux membranes coquillières. Elles contribuent à maintenir le jaune et à le faire tourner pour compenser tout mouvement général de l'œuf. Le jaune est à son tour entouré par l'albumen, ou blanc de l'œuf. Ce liquide est disposé en couches concentriques, dont les plus profondes ont une consistance gélatineuse : le blanc sert d'amortisseur pour le jaune en cas de heurt.
L'albumen contient 90 % d'eau et possède un grand pouvoir de rétention de ce liquide, ce qui est particulièrement important, car les pores qui transpercent la coquille et par lesquels l'embryon perçoit de l'oxygène pourraient favoriser l'évaporation. L'albumen renferme également des protéines.
Deux solides membranes coquillières protègent le blanc et le jaune, et la coquille constitue l'enveloppe extérieure de l'œuf. Ces membranes barrent le chemin à de nombreuses bactéries pathogènes, et l'albumen lui-même forme un milieu défavorable à leur multiplication. Comme l'oeuf refroidit quand il vient d'être pondu, il se contracte légèrement, et les deux membranes se séparent au gros bout pour former la "chambre à air". A l'éclosion, le petit oiseau déchirera la membrane interne avec son bec et, avant de sortir de l'œuf, respirera l'air qui se trouve dans cet espace. La coquille est en grande partie formée de sels minéraux, et notamment de carbonate de calcium déposé sur un réseau de fibres protéiques. Le carbonate de calcium nécessaire à l'élaboration de la coquille est absorbé par l'oiseau sous forme de graviers, mais si l'alimentation n'en fournit pas assez, ce calcium sera prélevé sur les os de l'oiseau. Enfin, si celui-ci ne peut en trouver suffisamment pour sa ration et dans son organisme, les œufs auront une coquille très mince et seront d'une fragilité extrême.

Résistance de la coquille

Une coquille d'œuf est beaucoup plus résistante qu'elle ne paraît à première vue. Cette qualité lui vient de la disposition des cristaux de sels minéraux; la plupart ont une extrémité orientée vers le centre de l'œuf et de longues aspérités qui s'entrecroisent avec celles des cristaux voisins. Une pression venue de l'extérieur enfonce les cristaux les uns contre les autres, et tous se soutiennent comme les pierres d'une voûte en berceau. Cependant, malgré sa faiblesse, l'oisillon parvient à briser cette coquille de l'intérieur. A sa surface interne, la coquille est hérissée d'un grand nombre de minuscules protubérances qui s'appuient sur la membrane coquillière externe et permettent à l'air de circuler dans l'espace ainsi formé. L'air pénètre par des centaines d'ouvertures ménagées entre les cristaux de la coquille, les pores. A l'œil nu, ceux-ci ont l'aspect de microscopiques dépressions visibles à la surface externe de la coquille. La majorité des œufs ont une surface brillante, mais chez les plus connus, ceux de la Poule et de l'Oie domestique, elle est nettement mate; les œufs du Fou de Bassan (Sula bassana) et du Grand Cormoran (Phalacrocorax carbo) ont la coquille recouverte d'une mince croûte calcaire blanche. Le vernis brillant qui enduit la plupart des œufs empêche l'eau et les poussières de se fixer sur la surface.

II - Formes et dimensions de l'œuf

Les formes

Différentes formes de l'oeuf

Différentes formes de l'œuf : (1) Grèbe huppé (Podiceps cristatus) : allongé, (2) Canard souchet (Anas clypaeta) : ovoïde, (3) Macareux moine(Fratercula arctica) : ovoïde, (4) Pingouin torda (Alca torda) : piriforme.
La plupart des oeufs ont un bout plus pointu que l'autre.
Dessin : Ornithomedia.com

Pour offrir le maximum de résistance aux pressions venues de l'extérieur, l'œuf devrait être parfaitement sphérique; mais cela restreindrait sa capacité et entraverait le développement de l'embryon. En fait, le diamètre de l'œuf est limité par celui de l'oviducte dans lequel il passe avant d'être pondu. On a dit que l'oeuf a d'abord une apparence arrondie quand il pénètre dans l'oviducte et qu'ensuite sa forme change sous l'effet des contractions musculaires. La pression serait maximale à sa partie antérieure, et cela expliquerait pourquoi la plupart des œufs ont une extrémité plus pointue que l'autre. Pourtant, certains oiseaux pondent des œufs de forme très particulière : ceux des petits échassiers et du Guillemot de Troïl (Uria aalge) sont nettement piriformes (triangulaires); ceux des grèbes, du Cormoran huppé (Phalacrocorax aristotelis) et des plongeons tendent vers la forme cylindrique; les rapaces nocturnes et d'autres oiseaux de proie pondent des œufs aux extrémités aplaties.
Les causes de ces variations ne sont pas toujours connues, mais dans quelques cas, il semble y avoir une raison précise à ce phénomène. Ainsi la forme en toupie de l'œuf du guillemot limite les risques de chute, car il a tendance à tourner sur lui-même au lieu de rouler au loin. Comme cet oiseau pond sur les corniches très étroites des falaises maritimes et que l'œuf ne se trouve pas dans un nid, cette forme a une très grande importance pour la survie de l'espèce. Dans d'autres cas, le profil de l'œuf ressemble à celui du corps de l'oiseau; les oiseaux plongeurs, qui ont un corps étroit et allongé, pondent des œufs également oblongs.

Les dimensions

Taille des œufs

Taille des œufs (les proprotions respectives sont respectées) :
(1) Corneille noire (Corvus corone), (2) Roitelet huppé (Regulus regulus)
Cygne tuberculé (Cygnus olor). Les grands oiseaux produisent les oeufs les plus volumineux, mais ceux des plus petits sont relativement plus gros.
Dessin : Ornithomedia.com

En gros, la taille des œufs correspond à celle de l'oiseau qui les a pondu. Le Cygne tuberculé (Cygnus olor), le plus lourd oiseau de France, pond des œufs mesurant en moyenne 11,4 cm sur 7,3 cm, et les œufs du Roitelet huppé (Regulus regulus), qui ne mesure que 9 cm de long, ont seulement 1,3 cm de long et à peine 1 cm de large. Toutefois cette règle générale souffre de nombreuses exceptions : ainsi l'œuf du Roitelet huppé pèse-t-il un peu plus du septième du poids de l'oiseau, tandis que cette proportion ne dépasse pas 1/25ème dans le cas des œufs des cormorans. Pourquoi donc les petits oiseaux pondent-ils des œufs relativement volumineux ? Sans doute parce que plus un œuf est petit, plus grande est, par rapport à son volume, la surface par laquelle il peut perdre de la chaleur et de l'humidité. Au-dessous d'un certain volume, ces déperditions deviendraient catastrophiques pour l'embryon.
Enfin, les petits oiseaux ont tendance à pondre des œufs proportionnellement plus gros que ceux des espèces plus grandes, et aussi plus nombreux. Il arrive ainsi que le Roitelet huppé ponde plus de 10 œufs, dont le poids total équivaut à une fois et demie celui de l'oiseau.
Des oiseaux de même taille peuvent pondre des œufs très différents. Ainsi le Merle noir (Turdus merula) et la Bécassine des marais (Gallinago gallinago) pèsent aussi lourd l'un que l'autre. De même, la Grive draine (Turdus viscivorus) et le Râle d'eau (Rallus aquaticus) sont identiques sous ce rapport, mais la bécassine et le râle ont des oeufs beaucoup plus gros que ceux des passereaux. Cette différence provient du fait que leurs petits sont nidifuges, c'est-à-dire qu'ils peuvent se déplacer dès l'éclosion; ils ont donc besoin de davantage de nourriture pour bénéficier de cette faculté.
Cependant, cette relation ne se vérifie pas toujours : ainsi la Caille des blés (Coturnix coturnix) et d'autres gallinacés ont des poussins nidifuges, et pourtant leurs œufs ne sont pas d'une dimension extraordinaire. Cela explique peut-être que ces oiseaux pondent beaucoup d'œufs : s'ils étaient plus gros, ils ne pourraient être aussi nombreux.

III - La ponte

Plusieurs pontes annuelles

Merle noir (Turdus merula)

Le Merle noir (Turdus merula) a plusieurs pontes par an.
Photographie : Jean-Paul Moulin

La ponte est l'ensemble des œufs produits par un oiseau femelle et couvés simultanément. La plupart des espèces pondent une seule fois par an, mais chez certaines, il y a deux ou même trois pontes régulières. Il s'agit surtout d'oiseaux sédentaires comme le Merle noir, les fringilles et les moineaux, qui ne partent pas en migration et dont la saison de reproduction est nettement plus longue que celle des oiseaux voyageurs. L'élevage d'une nichée supplémentaire n'est possible que si l'époque, la quantité de nourriture disponible et que les circonstances météorologiques le permettent. Quand la saison est favorable, le merle se reproduit du mois de mars au milieu de l'été et pond trois fois. L'incubation dure de 13 à 14 jours, ainsi que l'élevage de la nichée. Beaucoup d'oiseaux qui ne font normalement qu'une seule ponte annuelle sont capables de pondre de nouveau si leurs œufs ont été détruits au milieu de l'incubation. Toutefois, les pétrels et les plongeons ne remplacent pas le ou les œufs perdus, et la raison en est probablement le manque de temps et de force.
Quand un prédateur dérange un oiseau couveur, celui-ci peut abandonner ses œufs, mais au fur et à mesure que l'incubation progresse, il répugne de plus en plus à les quitter, car l'instinct de couver est devenu très puissant.

Taille de la ponte



Les différents stades du développement d'un oeuf avant la ponte.
Tout d'abord, un plan d'ensemble de l'appareil reproducteur de la femelle, composé d'un ovaire gauche (le seul fonctionnel), d'un infundibulum, d'un magnum (formation de l'albumen), prolongé d'un isthme (formation des membranes coquillères), de l'utérus (où se forme la coquille) et du vagin.
Après l'accouplement et la fécondation de l'ovaire, l'ovule entouré de jaune sort de celui-ci, traverse l'oviducte où il reçoit l'albumen blanc, les deux membranes coquillères et la coquille dont la coloration dépend de l'espèce.
L'ovaire contient plusieurs ovules très petits (sauf celui qui va être expulsé) à des stades différents de croissance. En fait, la femelle ne porte jamais plus d'un oeuf en formation.
En général, un oeuf est pondu par jour (cas de notre animation). L'oeuf est pondu en début de matinée, permettant à l'oiseau de ne pas être chargé pendant la journée.
Animation : Ornithomedia.com

On a émis toutes sortes d'hypothèses pour tenter d'expliquer comment les oiseaux contrôlent l'importance de leur ponte : est-elle limitée par la quantité de nourriture que la femelle trouve quand elle couve ou par celle qui sera disponible après l'éclosion des jeunes ? Ou encore correspond-elle au nombre d'oeufs que l'oiseaux peut couver efficacement ? L'importance varie en fonction du nombre de petits qui pourront être élevés avec succès, mais ce n'est pas parce que la ponte est particulièrement forte que seront très nombreux les jeunes qui s'envoleront. Si les parents ont du mal à trouver à manger, certains oiseaux périront de faim, et le nombre de ceux qui survivront sera finalement moins élevé que si la ponte avait été plus faible. Cette relation a été démontrée par une étude menée à Oxford en Angleterre sur le Martinet noir (Apus apus) : quand le printemps était froid et pluvieux, le succès des nichées de trois petits était inférieur à celui des nichées comptant deux oisillons seulement.
Il ne semble pas que l'on puisse appliquer ces résultats à toutes les espèces. On a prouvé que les rapaces nocturnes pondaient davantage d'œufs les années où la nourriture abondait. Toutefois, le nombre d'œufs pondus ne correspond pas au maximum possible, car ces oiseaux sont capables de faire une ponte de remplacement si la première est détruite. Il est probable que pour les espèces qui pondent un nombre d'œufs bien déterminés la sensation produite par ceux-ci sur l'abdomen incite l'oiseau à commencer l'incubation.
Chez la plupart des oiseaux pélagiques (ceux qui passent toute leur vie en mer en dehors de la saison de reproduction), la ponte ne comprend qu'un seul œuf; on ignore pourquoi, mais c'est peut-être parce qu'ils ne peuvent faire suffisamment de réserves pour en produire davantage ou parce qu'ils ne peuvent s'alourdir exagérément.

361 oeufs par an !

Certains oiseaux continuent de pondre si on enlève leurs œufs au fur et à mesure qu'ils sont déposés. En faisant une expérience de ce genre, on a réussi à provoquer une ponte de 48 œufs chez un Torcol fourmilier (Jynx torquilla), dont la ponte normale n'excède guère 8 à 9 œufs, et de 51 œufs chez un Moineau domestique (Passer domesticus), qui d'ordinaire, pond de 3 à 5 œufs.

L'exemple le plus frappant de ce genre est bien sûr donné par la Poule domestique, dont le record de ponte est de 361 œufs en 365 jours. L'espèce sauvage asiatique dont elle est issue, la Poule bankiva (Gallus gallus), pond environ 6 œufs, 12 au maximum, après quoi elle commence à les couver. Si on fait l'expérience inverse, c'est-à-dire que l'on ajoute d'autres œufs à une ponte, l'oiseau ne réagit pas de la même manière : les passereaux les plus communs pondent le nombre normal d'œufs même si on met des œufs supplémentaires dans leur nid; en revanche, les pigeons, qui pondent toujours deux œufs, n'en déposeront qu'un seul si on met un œuf étranger dans le nid.

Coq bankiva (Gallus gallus)

Ancêtre de nos poulets domestiques, le Coq bankiva (Gallus gallus) pond 12 oeufs par an au maximum.
Soure : Cursorius.com

Autrefois, les collectionneurs d'œufs s'efforçaient de justifier leur hobby dangereux en argumentant que les oiseaux ne savent pas compter et que l'on peut prendre tous les œufs d'un nid sauf un. En réalité, des expériences ont montré que certains oiseaux peuvent compter (le Grand Corbeau jusqu'à 8 par exemple).
C'est la présence du mâle qui incite l'oiseau femelle à pondre, et la plupart des femelles ne pondent pas si elles n'ont pas de nid et si le mâle n'est pas là. La Poule domestique fait exception, car elle pond régulièrement des œufs infertiles en l'absence du Coq, mais cela est surtout dû à la sélection dont elle a été l'objet pendant des siècles.
En captivité, des femelles de quelques anatidés, de la Perruche ondulée (Melopsittacus undulatus), et de pigeons ont pondu des œufs infertiles, mais cela était peut-être dû au fait qu'elles considéraient leur maître comme un substitut de l'oiseau mâle...

IV - La couleur de l'œuf


Les couleurs et les taches des œufs proviennent de deux pigments fondamentaux : le bleu et le brun. Quand il existe, le bleu envahit toute la coquille, et en son absence, celle-ci est blanche.

Oeufs de pipits (Anthus sp)

Oeufs de pipits (Anthus sp) : les différences dans la coloration et les taches constituent une adaptation aux milieux où niche le pipit.
Dessin : Ornithomedia.com

La teinte brune peut être présente à la surface de la coquille ou sous-jacente. Sur les coquilles blanches, elle donne la gamme des tons allant du jaune au brun, et sur celles qui sont bleues, son addition produit les nuances verte et olive.
Les taches que l'on voit sur certains œufs sont dues à une seule substance chimique. Ces marques se trouvent à différents niveaux au fur et à mesure que les couches calcaires de la coquille sont déposées. Elles sont gris pâle, mauves ou bleues, ne sèchent qu'un certain temps après la ponte de l'œuf et peuvent avoir l'aspect de rayures.
Les couleurs des œufs servent probablement au camouflage, mais, chose surprenante, bon nombre d'oiseaux pondent des œufs blancs, et pourtant il ne s'agit pas toujours de grandes espèces (moins sensibles aux prédateurs) : ainsi la plupart des oiseaux qui nichent dans des trous ou des endroits obscurs (chouettes, martinets, pics, guêpiers, etc.) pondent des œufs blancs. Cette anomalie apparente est peut-être due au fait que ces œufs ne peuvent être aperçus des prédateurs. D'autre part, la couleur claire favorise leur repérage par l'oiseau adulte, puisqu'ils sont dans un lieu privé de lumière. Le camouflage parait également inutile chez d'autres oiseaux comme les pigeons, qui commencent à couver dès que le premier œuf est pondu : la ponte se trouve donc rarement à découvert.
De nombreux petits oiseaux qui nichent dans des cavités pondent des œufs blancs pointillés de roux. Ces taches semblent dénuées de toute valeur pratique, et l'on admet que ce type d'œuf représente un intermédiaire dans l'évolution entre les œufs blancs et ceux qui sont très tachetés.
Les œufs camouflés, qui ont une tonalité générale identique, sont généralement pondus dans un certain type de milieu naturel : ainsi on trouvera les œufs bleus dans les endroits sombres comme les haies ou les trous, et les œufs fauves ou bruns dans les endroits dégagés.
La densité des marques varie selon que l'espèce niche dans un endroit bien dissimulé ou dans un endroit très découvert. Dans les milieux à la végétation épaisse (broussailles), les oeufs sont plutôt blanc-beige. Ils sont bleus ou bleu-vert dans les haies et bois, pâles et faiblement tachetés sur les plages et rivages, fortement tachetés de brun dans les landes et marais, et sombres et tachetés en montagne et dans les tourbières, là où ils sont déposés sur le sol nu.

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