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L'évolution des oiseaux au Jurassique et au Crétacé

Les ancêtres des oiseaux sont apparus au Jurassique, ils ont évolué progressivement et leurs descendants ont survécu à la grande extinction de la fin du Crétacé.

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L'évolution des oiseaux au Jurassique et au Crétacé

Reconstitution de l'apparence d'Iberomesornis romerali, un "oiseau" primitif appartenant au groupe des Enantiornithes découvert en Espagne et qui vécut il y a environ 125 millions d'années (Crétacé).
Source : Ornithomedia.com

Le Mésozoïque, ou ère Secondaire, est divisé en trois périodes géologiques : le Trias (de – 251 à – 200 millions d'années), le Jurassique (de – 200 à – 145 millions d'années) et le Crétacé (de – 145 à – 65 millions d'années). Les ancêtres des oiseaux sont apparus au Jurassique, il y a environ 160 millions d'années : ils cohabitaient alors avec les dinosaures herbivores (diplodocus, brachiosaure, stégosaure...) et carnivores (allosaure...) qui dominaient la Terre, les ptérosaures qui régnaient dans les airs, et les ichtyosaures, plésiosaures et pliosaures qui parcouraient les océans. Pourtant, les oiseaux préhistoriques sont peu connus du public, y compris des amateurs les plus enthousiastes : plusieurs pourront tout de même citer l'Archéoptéryx, découvert en Bavière (Allemagne) en 1861 et qui vivait il y a environ 150 millions d'années. Il a longtemps été considéré comme l'ancêtre des espèces actuelles car il possédait déjà des plumes modernes. La découverte en Chine dans les années 2000 de nombreux fossiles d'oiseaux primitifs et de dinosaures ailés a permis de révéler la diversité de ces espèces au Jurassique et au Crétacé et leur étroit lien de parenté. La majorité des paléontologues classent d'ailleurs désormais le clade (ou groupe) Aves au sein du groupe Dinosauria.
Dans cet article, nous vous proposons d'aborder les différents aspects de l'évolution des oiseaux au Jurassique et au Crétacé. Nous essaierons de faire la distinction (délicate) entre dinosaures ailés et oiseaux préhistoriques, de décrire le processus ayant conduit à l'apparition du clade (groupe) Aves (= les oiseaux modernes), de présenter les principaux groupes (clades) connus de dinosaures ailés et d'oiseaux, et de présenter les origines des plumes, du vol et du bec.

Abstract

The ancestors of the birds appeared during the Jurassic périod, about 160 millions of years ago: they lived with the herbivorous (diplodocus, brachiosaurus, stegosaurus...) and carnivores (allosaurus...) dinosaurs which then dominated the Earth, the pterosaurs which reigned in the air, and the ichthyosaurs, plesiosaurs and pliosaurs which swam in the oceans. However, prehistoric birds are little known to the public: few people may still cite the Archeopteryx, discovered in Bavaria (Germany) in 1861, which lived about 150 million years ago. It has been considered as the ancestor of the present bird species for a long time because it already possessed modern feathers with a rigid central axis, but it is not yet a "real" bird. The discovery in China in the 2000s of many fossils of primitive birds and winged dinosaurs revealed the diversity of feathered animals of the Jurassic and Cretaceous and their close relationships. The majority of paleontologists now classify the clade (group) Aves within the group Dinosauria.
In this article, we speak about different aspects of the evolution of birds in the Jurassic and Cretaceous periods, we distinguish winged dinosaurs and prehistoric birds, to describe the process that led to the appearance of the Aves (modern birds) clade, to present the main known clades of winged dinosaurs and prehistoric birds, and to present the origins of feathers, flight and beak.

Oiseaux et dinosaures ailés

Fossile d'Archéoptéryx (Archaeopteryx lithographica)

Le fossile d'Archéoptéryx (Archaeopteryx lithographica) découvert en 1861 dans une carrière à Solnhofen en Bavière (Allemagne)
Photographie : James L. Amos / National Geographic

Au Jurassique et au Crétacé vivaient à la fois de vrais oiseaux et des dinosaures ailés. Le premier fossile découvert d'un "oiseau" préhistorique fut celui de l'Archéoptéryx (Archaeopteryx lithographica), décrit en 1861 par Harmann von Meyer et âgé de 150 millions d'années. Il a été extrait d'une carrière de calcaire à Solnhofen en Bavière (Allemagne), et d'autres squelettes complets ont été trouvés par la suite. Il avait une longue queue, un museau garni de nombreuses petites dents, des doigts munis d'ongles, des ailes et de vraies plumes, mais il ne s'agit pas encore d'un vrai oiseau (lire L'Archéoptéryx serait un Deinonychosaure et non pas l'oiseau le plus primitif). Il y a eu plusieurs prétendants au titre d'oiseau le plus ancien : ce fut le cas par exemple d'un fossile appelé Protoavis texensis, qui était en fait probablement un assemblage de fossiles de plusieurs dinosaures et de lézards. Plusieurs découvertes de fossiles incomplets intéressants datant probablement de la fin du Trias (−252 à −201 millions d'années) et du début du Jurassique, ont été faites, mais il s'agissait peut-être de dinosaures théropodes primitifs ou même de reptiles bipèdes apparentés aux crocodiles. Le terme d'oiseau est historiquement associé à la classe Aves crée par le naturaliste suédois Carl von Linné en 1758, mais les paléontologues ont abandonné la classification de Linné pour lui préférer le système des clades (ou groupes), des ensembles regroupant les espèces, leur ancêtre et leurs descendants, davantage basé sur le processus évolutif. Jacques Gauthier (né en 1973) a défini le clade Aves comme étant un groupe contenant tous les oiseaux modernes et les espèces plus proches de ces derniers que des espèces préhistoriques apparentées comme l'Archéoptéryx : cette définition exclut donc de nombreux dinosaures à plumes et oiseaux anciens, y compris des espèces comme Ichthyornis anceps qui vivait au Crétacé, ressemblait à une mouette et volait parfaitement. 
Dans le langage courant, un oiseau pond des œufs et possède des plumes et des ailes (parfois atrophiées). Selon Mark Charig (né en 1944), un oiseau se définit uniquement par la présence de plumes modernes (à axe central, barbes et barbules) (lire Les plumes des oiseaux), ce qui exclut donc certains dinosaures théropodes comme Compsognathus et Alvarezsaurus qui avaient des plumes filamenteuses.
La distinction entre dinosaures à plumes et oiseaux n'est donc pas encore nettement définie et varie selon les auteurs.

Les premiers "oiseaux"

Aurornis hui

Reconstitution et taille d'Aurornis hui qui vivait il y a 160 millions d'années.
Dessin : Ornithomedia.com

L'Archéoptéryx a pendant longtemps été le seul fossile du Mésozoïque connu présentant des empreintes de plumes. D'autres, comme Sinornithosaurus millenni et Microraptor zhaoianus, ont été trouvés en Chine (dans les couches de Yixian et de Juifotang) au cours des années 1990, mais ils ont finalement été classés en tant que dinosaures à plumes. L'Archéoptéryx est resté le "père des oiseaux" avant la découverte au début des années 2000 en Chine d'espèces plus anciennes comme Pedopenna daohugouensis (- 155 millions d'années) et Scansoriopteryx heilmanni (- 155 millions d'années).
En 2009, d'autres fossiles remarquables de plus de 155 millions d'années ont été extraits dans le Tiajushan (Chine), comme Anchiornis huxleyi (160 millions d'années) (lire Anchiornis, un dinosaure à plumes plus ancien que l'Archéoptéryx), Aurornis hui (160 millions d'années) (lire Aurornis xui, un nouveau candidat pour la place du plus ancien des oiseaux) et Xiaotingia zhengi (160 millions d'années).
Anchiornis huxleyi possédait des plumes modernes, des ailes principales bien développées et des pattes postérieures emplumées. Anchiornis huxlei et Xiaotingia zhengi sont actuellement considérés comme les "oiseaux" (même s'il ne s'agit pas encore de vrais oiseaux) les plus anciens. Le premier vrai oiseau serait Gallonis stralani, qui vivait il y a 130 millions d'années. La première espèce moderne (groupe Aves) connue est Austinornis lentus, qui vivait il y a 85 millions d'années. 

Les principaux groupes (clades) et sous-groupes de dinosaures ailés et d'oiseaux préhistoriques

Comme nous l'avons précisé plus haut, la limite entre oiseaux préhistoriques et dinosaures ailés est assez floue, et la classification évolue en fonction des découvertes et des sources (en outre, beaucoup d'espèces n'ont été décrites qu'à partir de quelques fragments d'os). Voici ci-dessous une liste des principaux clades (groupes) et sous-groupes :

  • Oviraptorosauria : ce sont des dinosaures ailés proches des oiseaux, appelés aussi oviraptorosaures, dont le plus ancien est Caudipteryx zoui (-124,5 millions d'années). Ce dernier avait de longues pattes, des ailes assez petites, un gros bec et quelques dents. il mesurait un mètre de long et son envergure était de 70 cm. Les représentants les plus évolués de ce clade étaient plus grands (jusqu'à sept mètres de long pour Gigantoraptor erlianesis, qui vécu il y a 70 millions d'années), avaient des casques comme les casoars actuels, des plumes "modernes" et élevaient leurs petits.

  • Deinonychosauria : il s'agit de dinosaures ailés dont les plus anciens, comme Anchiornis huxleyi (160 millions d'années) et l'Archéoptéryx (150 millions d'années) "glissaient" d'arbre en arbre. Ils ont progressivement évolué vers un mode de vie plus terrestre, dont les pattes étaient équipées d'une griffe rétractile aplatie latéralement rendue célèbre par les vélociraptors du film "Jurassic Park". Ce clade comprend aussi les Unenlagiines, des dinosaures pêcheurs aux longues plumes filamenteuses, au museau long et étroit, et parfois très grands (Austroraptor cabazai, qui vivait il y a 70 millions d'années en Argentine, mesurait cinq mètres de long). Les Troodontidés, une petite famille de prédateurs du Crétacé très proches des oiseaux, aux petites ailes, à la longue queue, aux longues pattes et au long museau, font aussi partie du clade.

  • Microraptor gui

    Reconstitution de l'apparence et taille comparée de Microraptor gui, qui vivait il y a 120 millions d'années.
    Dessin : Ornithomedia.com
    Microraptoria : ce clade comprend des dinosaures carnivores arboricoles aux museaux étroits en partie dentés. Les espèces du genre Microraptor ont été découvertes en Chine et vivaient il y a environ 120 millions d'années : elles avaient une longue queue et des petites "ailes secondaires" sur les pattes.

  • Avialae : ce sont des dinosaures ailés, au museau court. Ils ont progressivement acquis certaines caractéristiques des oiseaux actuels, comme les os des ailes fusionnés, un avant-bras allongé et une queue raccourcie. Le plus ancien représentant de ce clade, Scansoriopteryx heilmanni (155 millions d'années, découvert en Mongolie et en Chine), ne mesurait que 22 cm de long : il avait un museau court, des dents orientées vers l'avant, des pattes courtes et une longue queue aux plumes regroupées à son extrémité. Ce mélange de caractéristiques primitives et modernes fait que pour plusieurs ornithologues, il s'agit de l'ancêtre des oiseaux modernes. Certaines espèces plus récentes, comme Confuciusornis jianchangensis (120 millions d'années, découvert en Chine) et Sapeornis chaoyangensis (120 millions d'années, également découvert en Chine), ressemblaient presque à des oiseaux modernes avec leurs ailes longues et larges et leur bec; toutefois, ils ne pouvaient pas lever leurs ailes au-dessus de leur dos et ils avaient encore des griffes : ils grimpaient donc encore probablement aux arbres pour prendre de la hauteur puis planer ou voler lentement.

  • Enantiornithes : ce sont presque de vrais oiseaux. Ils sont dits "opposés" car leur épaule s'articulait d'une façon inversée par rapport à ce que l'on connaît chez les oiseaux modernes : en effet, c'est l'os coracoïde qui s'insérait dans l'omoplate et non pas le contraire. Ils avaient généralement des museaux dentés jusqu'au bout, étaient capables de se percher grâce à leur hallux (orteil) opposable et de voler, même s'ils manœuvraient sûrement moins bien que les vrais oiseaux, du fait de l'absence d'alula (plume du poignet) et de leur queue rigide. L'une des espèces les plus anciennes est Protopteryx fengningensis (131 millions d'années, découvert en Chine), l'un des premiers oiseaux capables de battre des ailes efficacement. Plusieurs Enantiornithes nichaient à terre le long des cours d'eau, comme Qiliania graffini (120 millions d'années, découvert en Chine), qui ressemblait à une sorte de foulque, ou Lectavis bretincola (70 millions d'années, trouvé en Argentine), aux longues pattes et qui vivait sûrement comme un limicole. Comme ils n'atteignaient probablement pas leur taille adulte durant leur première année de vie comme les oiseaux modernes, leur niche écologique variait sûrement au cours de leur vie.

  • Hesperornis regalis

    Reconstitution de l'apparence et taille comparée d'Hesperornis regalis : les dents étaient implantées dans la mâchoire inférieure.
    Dessin : Ornithomedia.com
    Euornithes : ces espèces qui vivaient au Crétacé sont plus proches des vrais oiseaux que des Enantiornithes. Elles avaient une queue en éventail composée de rectrices modernes qui leur permettait de bien manœuvrer en vol et des becs composés de plaques de kératine (semblables à ce que l'on connaît aujourd'hui chez les albatros par exemple), avec toutefois encore des dents à l'arrière, implantées dans leurs mâchoires (mais plusieurs espèces n'avaient déjà plus de dents). Contrairement aux Enantiornithes, avec lesquels ils ont coexisté jusqu'à l'extinction de ces derniers il y a 66 millions d'années, ils n'avaient plus de griffes aux ailes. Les Euornithes du Crétacé avaient majoritairement un mode de vie aquatique.

  • Hesperornithes : ce sous-groupe des Euornithes est composé d'oiseaux plongeurs et nageurs qui vivaient au Crétacé. Ils ressemblaient aux grèbes modernes, et comme eux, ils avaient les doigts lobés. Ils avaient de nombreuses dents à l'arrière de leur bec, ce qui les aidait à maintenir les poissons. Leur longue queue en éventail les aidait à manœuvrer dans l'eau. Ils ont disparu il y a 66 millions d'années, en même temps que les dinosaures.

  • Aves : ce sont les oiseaux modernes. Ils sont apparus à la fin du Crétacé. Certains ordres modernes existaient alors déjà, comme les Charadriiformes (limicoles, un ordre représenté par exemple par le genre Cimolopteryx), les Anserifomes (oies et canards, un ordre représenté par exemple  par le genre Vegavis), les ratites (autruches, émeus et kiwis, un ordre  représenté par exemple  par le genre Limenavis), et les Pélécaniformes (représentés par exemple par le genre Torotix). Ils n'ont plus de dents et leur bec est entièrement développé. Ils ont commencé à se diversifier peu après l'extinction des dinosaures (lire Description de Tsidiiyazhi abini, le plus ancien oiseau arboricole moderne connu) pour occuper le maximum de niches écologiques, y compris le rôle de prédateurs dominants (les fameux "oiseaux terreur" de la famille des Phorusrhacidés).

Des archosaures aux oiseaux

Succession des clades des Archosaures aux oiseaux

Succession simplifiée des clades (groupes) des archosaures aux oiseaux.
Source : Ornithomedia.com

Les animaux actuels les plus proches des oiseaux modernes sont les crocodiliens. Bien qu'ils soient d'apparence très différente, ils partagent d'importantes caractéristiques communes : ils ont par exemple un cœur à quatre chambres. 
Les archosaures, leurs ancêtres communs, vivaient certainement au début du Trias. Ils construisaient probablement leur nid dans la végétation au lieu de creuser une dépression dans le sol, et ils prodiguaient un début de soins parentaux. Ils ressemblaient plutôt à des crocodiles qu'à des oiseaux et ils marchaient sûrement à quatre pattes.
La lignée des archosaures s'est séparée en deux, donnant naissance aux crocodiliens (clade ou groupe Pseudosuchia) et aux "oiseaux crocodiles" (clade Ornithosuchia).
L'étape suivante a été la divergence entre les ancêtres des oiseaux et les ptérosaures, des reptiles volants apparus au Trias et disparus à la fin du Crétacé. Leur ancêtre commun, qui appartenait au groupe Ornithodira, était partiellement quadrupède et pondait des œufs protégés par une membrane en "cuir". Tous les ptérosaures connus étaient couverts d'une sorte de fourrure composée de filaments appelés pycnofibres. Ceux-ci étaient peut-être également présents chez l'ancêtre commun des oiseaux et des ptérosaures  : ils constitueraient la première étape vers la formation des plumes modernes, mais il serait nécessaire de trouver des fossiles du groupe Ornithodira pour en savoir plus.
Les reptiles à l'origine des oiseaux ont commencé à évoluer au sein du groupe Ornithodira et du sous-groupe Dinosauromorpha : ils marchaient parfois sur deux pattes, certainement pour se déplacer plus vite (comme le font aussi parfois les crocodiliens) et leurs pattes postérieures se sont allongées.
Les dinosaures à la posture verticale constante sont apparus dans le clade Dinosauria. Les premiers dinosaures à l'origine des oiseaux et des Ornithischiens étaient des bipèdes omnivores avec des mains à cinq doigts (dont trois avec des griffes) et des pattes à trois doigts. Peu après la séparation entre les ancêtres des oiseaux et les Ornithischiens, les Saurischiens (les ancêtres communs des oiseaux et des sauropodes herbivores) ont évolué et leur système respiratoire s'est doté de sacs aériens.
Avec l'apparition du groupe Therapoda, les ancêtres des oiseaux sont devenus bipèdes et coureurs, avec des pattes munies de trois doigts principaux et d'un quatrième atrophié, le cinquième ayant disparu. Les dinosaures du groupe Avetheropoda (comprenant entre autres les allosaures) n'avaient ainsi plus que trois doigts. Les plumes ont commencé à évoluer, apparaissant d'abord sous la forme de filaments de béta-kératine, dont des traces ont été trouvées chez le cœlurosaure du genre Sciurumimus. Les plumes duveteuses sont apparues dans le clade Tyrannoraptora au milieu du Jurassique : des empreintes trouvées sur un fossile de Dromiceiomimus montrent que ce reptile avait de longues plumes sur les bras qui formaient une aile primitive. Certaines espèces du sous-groupe Segnosauria avaient aussi de longues plumes filamenteuses sur les bras.
Les plumes modernes sont apparues au milieu du Jurassique chez l'ancêtre commun des oiseaux et des Caenagnathiformes (des dinosaures théropodes proches des représentants du genre Oviraptorosauria).
L'élevage des jeunes dans un nid est né au sein du clade Chuniaoae, tandis que les plumes aérodynamiques et asymétriques et l'alula (primitive) sont apparues dans le clade Eumaniraptora (qui comprend les dinosaures Avialiens capables de voler, les Troodontidés et les Dromaeosauridés).
Dans le clade Pygostylia (comprenant les sous-groupes Confuciusornithidae et Ornithothoraces), la queue s'est raccourcie et était bordée de longues plumes pennées. Le vol battu est apparu.
Dans le clade Ornithothoraces (composé des Enantiornithines et des Euornithes), l'anatomie de l'omoplate s'est modifiée, permettant aux ailes de s'étendre verticalement et donc de battre efficacement, et les os des ailes ont fusionné. L'hallux s'est inversé et le bréchet est apparu.
Le bec est apparu chez les Euornithes (leurs dents ont été reléguées à l'arrière, sur les mâchoires), ainsi que les queues en éventail aux longues rectrices ancrées sur le croupion au niveau des pygostyles (os). De nouvelles modifications de l'anatomie des ailes ont permis aux vrais oiseaux de s'envoler facilement à partir du sol ou de la surface de l'eau.
Les griffes ont disparu et le bréchet s'est agrandi chez les Carinates. Les dents ont enfin entièrement disparu dans le groupe Aves.

Une grande diversité

Les trois grands types de queues au Mésozoïque

Les trois grands types de queues au Mésozoïque.
Schéma : Ornithomedia.com

Les oiseaux du Jurassique et du Crétacé étaient variés. On peut les diviser en trois grands groupes :

  • les espèces avec une queue en forme de fronde (la forme la plus primitive). Les rectrices étaient rangées le long de la queue, chaque plume étant ancrée dans une vertèbre.

  • Les espèces avec une queue à "rubans". Des rectrices très allongées (peut-être absentes chez les femelles) et souvent rigides prolongeaient la queue. Ce type de queue ne pouvait pas être ouverte puis fermée.

  • Les espèces avec une queue en éventail ou cunéiforme (la forme la plus plus récente). Chaque rectrice, de longueur variable, était ancrée dans un os (le pygostyle) associé à un muscle, ce qui permet à ces espèces d'étaler et de refermer leur queue et d'améliorer leur agilité en vol. Les espèces concernées sont surtout les oiseaux modernes du genre Aves.  

Ces trois groupes d'oiseaux ont coexisté jusqu'au début du Crétacé. La plupart des espèces ont disparu il y a 66 millions d'années, et seules quelques familles des groupes Euornithes et Aves ont survécu : après la disparition des dinosaures, elles se sont diversifiées (lire Description de Tsidiiyazhi abini, le plus ancien oiseau arboricole moderne connu).

L'origine des plumes

Selon le paléontologue Richard Prum (né en 1961), les plumes les plus primitives (stade 1) étaient des filaments sans ramification ni axe central émergeant d'un follicule  de la peau, comme les cheveux. On les appelle aussi proto-plumes. Les premiers exemples de plumes du stade 1 sont connus chez des dinosaures primitifs du Jurassique, comme le mégalosaure Sciuruminus. Les larges plumes filamenteuses du segnosaure Beipiaosaurus inexpectus, ou les monofilaments du cératopsien Psittacosaurus sp. et de l'hétérondotosaure Tianlyulong peuvent être considérées comme des plumes de stade 1.

Les différents stades de l'évolution des plumes

Les différents stades de l'évolution des plumes.
Source : Ewilloughby

Les pycnofibres des ptérosaures pourraient être issues de plumes du type 1: si c'est le cas, les origines des plumes pourraient remonter au début du Trias, chez les premiers représentant du groupe Ornithosuchia, peu après la séparation des crocodiliens (clade Pseudosuchia) et des "oiseaux crocodiles" (clade Ornithosuchia).
Les plumes du stade 2 sont apparues quand la base du follicule (l'équivalent du calamus des plumes modernes) s'est garnie de plusieurs filaments. Ce type de structure se retrouve actuellement chez les plumes duveteuses. On a identifié des plumes du stade 2 chez des compsognathidés comme Sinosauropteryx prima. Ce type primitif de plumes serait apparu dans le clade Coelurosauria et subsiste chez les oiseaux modernes.
Les plumes du stade 3 seraient composées de plumes duveteuses munies de barbules microscopiques sur les barbes. Progressivement, les barbes pourraient s'être développées de façon hélicoïdale le long du rachis pour former une semi-plume. Des empreintes de plumes du stade 3 auraient été trouvées sur le fossile Praeornis sharovi : elles possédaient un rachis central et des barbes épaisses sans barbules. Mais pour certains auteurs, ces traces étaient simplement des traces de feuilles de cycas...
Des empreintes de plumes du stade 3 ont aussi été trouvées sur des fossiles de Sinosauropteryx prima : leur rachis était moyennement long et elles avaient de longues barbes. 
Les plumes du stade 4 ont une structure moderne : elles possèdent des crochets qui maintiennent ensemble les barbules et les barbes. Ce type de plumes serait apparu chez les dinosaures ailés du groupe Maniraptora. Elles sont aérodynamiques et efficaces pour le vol.
Pour Richard Prum, il existerait aussi un stade 5 composé de plumes asymétriques, que l'on rencontre déjà chez l'Archéoptéryx. Chez les espèces d'oiseaux non volantes (comme les ratites actuels), les plumes du stade 5 ont disparu, et leurs rémiges et rectrices sont retournées au stade 3 (sans barbules). Cette dégénération est une tendance chez les oiseaux qui ont perdu la capacité de voler, les plumes à rachis étant plus coûteuses à entretenir que des plumes plus primitives.
D'autres types de plumes sont apparus à partir des stades évoqués précédemment, comme les rectrices "à rubans" des Enantiornithes, au rachis allongé et aplati, les filo-plumes aux barbes concentrées à l'extrémité du rachis et au rôle sensitif, ou les vibrisses aux barbes placées à leur base et au rachis dénudé à son extrémité.

L'évolution du vol

Confuciusornis sanctus

Reconstitution de l'apparence de Confuciusornis sanctus, qui vivait il y a environ 124-122 millions d'années.
Dessin : Ornithomedia.com

Traditionnellement, on considère que le vol serait apparu chez des espèces emplumées bipèdes, qui battaient des ailes pour faire de grands bonds ou qui volaient d'arbre en arbre. Les dinosaures ailés les plus primitifs, comme ceux des genres Microraptor et  Confuciusornis, n'étaient pas spécialement bien adaptés pour grimper, ils ne pouvaient pas se percher car leur hallux opposé était encore peu développé, et ils ne pouvaient pas battre des ailes énergiquement pour des raisons anatomiques. Il est probable qu'ils étaient arboricoles et planaient d'arbre en arbre pour échapper aux prédateurs ou pour chercher leur nourriture dans des endroits inaccessibles à leurs compétiteurs.
Chez les oiseaux modernes, on distingue les vols battu, battu-alterné, plané, battu-glissant et "explosif". En 2012, Close et Rayfield ont trouvé une correspondance entre ces types de vol et la forme du bréchet, permettant ainsi d'en déduire comment les oiseaux du Mésozoïque pouvaient voler : l'Archéoptéryx et le Confuciusornis avaient des bréchets larges en forme de "U", que l'on retrouve aussi chez des oiseaux modernes sachant planer et chez les espèces aptères : cela confirme que ces dinosaures à plumes volaient mal et se contentaient de glisser sur de courtes distances.
Les Enantiornithes volaient par contre assez bien, même s'ils étaient moins habiles que les oiseaux modernes, et leur bréchet avait une forme en "V" et une extension vers l'arrière. Ils utilisaient des muscles différents de ceux des oiseaux actuels, et leur style de vol était donc particulier. Les mouvements de leurs ailes étaient limités vers l'arrière et leur vol était donc moins puissant. En se basant sur l'angle de l'os radial du poignet de plusieurs espèces, des paléontologues ont estimé qu'ils ne pouvaient plier leur poignet que selon un angle de 90 degrés par rapport à leur avant-bras, contre 60 degrés pour les oiseaux modernes. Leur queue était souvent courte et ils contrôlaient donc mal leur vitesse et leur atterrissage. Ils avaient encore des griffes et ils grimpaient donc sûrement aux arbres.
Le vol n'est devenu "parfait" qu'au début du Crétacé, chez les Euornithes. L'apparition de leur queue en éventail, pouvant être étalée et refermée, leur a permis d'améliorer leur habileté. Leurs griffes se sont raccourcies car leur mode de vie était devenu moins arboricole, souvent plus aquatique.

Les couleurs des oiseaux du Mésozoïque

Couleurs reconstituées d'Anchiornis huxleyi

Couleurs possibles d'Anchiornis huxleyi : le noir et le blanc dominaient probablement, comme chez le Pic à bec d'ivoire (Campephilus principalis) moderne (probablement éteint).
Dessin : Ornithomedia.com

Les couleurs des plumes peuvent avoir une origine structurelle (= liée à la structure de la kératine et des plumes) ou pigmentaire. L'entrelacs des barbules et l'arrangement des granules de mélanine diffractent la lumière, ce qui produit des couleurs non présentes naturellement comme le bleu ou les reflets iridescents. Cette caractéristique peut créer de nouvelles couleurs, par exemple en combinant du bleu structurel et des nodules pigmentaires jaunes.  
Des couleurs d'origine structurelle ont été trouvées sur des plumes fossiles (lire 11 plumes du Crétacé conservées dans de l'ambre !) : des granules de mélanine étaient densément alignés sur un conglomérat de mélanine, l'ensemble reposant sur une couche de kératine, ont été découverts, un assemblage à l'origine de l'iridescence des colibris actuels. Les plumes des oiseaux primitifs, sans barbes ni barbules, ne pouvaient donc pas générer des couleurs structurelles.
Les pigments (mélanine, caroténoïdes..) sont à l'origine de la plupart des couleurs (noir, orange, marron...). Certains sont issus de l'alimentation (plantes et invertébrés), comme les caroténoïdes. Ils donnent par exemple la nuance rosée des mouettes et des sternes (lire L'origine de la teinte rosée de certaines mouettes et sternes) et le jaune de la peau du Percnoptère d'Égypte (Neophron percnopterus),  provenant de la bouse des ongulés...
Les caroténoïdes sont d'ailleurs un indice de la bonne santé d'un mâle (une couleur vive signifie qu'il est capable de bien se nourrir) et ils servent à la sélection d'un partenaire. Certains oiseaux modernes, comme les ratites (émeus, nandous, kiwis...), ne peuvent accumuler les caroténoïdes dans leurs plumes, et il est probable que seuls les oiseaux du Crétacé du groupe Neoaves (qui regroupe toutes les espèces sauf les anatidés, les ratites et les gallinacés) avaient des plumages aux couleurs vives.
Finalement, les oiseaux préhistoriques et les dinosaures ailés devaient sûrement se contenter de couleurs d'origine structurelle et/ou d'origine pigmentaire (principalement la mélanine), et ils devaient jouer sur les contrastes, les motifs et les iridescences. Ils étaient donc sûrement globalement plus sombres et plus ternes que les espèces modernes.

Ichthyornis dispar

Reconstitution d'Ichthyornis dispar : les dents sont implantées dans les mâchoires.
Dessin : Ornithomedia.com

L'apparition du bec

Les oiseaux modernes ont un bec kératineux or ce n'était pas toujours le cas au Jurassique et au Crétacé. Par exemple, les espèces des groupes Deinonychosauria et Avialae n'en n'avaient pas, et ils avaient un museau garni de dents. Chez Microraptor zhaoianus (clade Microraptoria) par exemple, les mandibules étaient allongées et dépourvues de plumes.
Beaucoup d'oiseaux préhistoriques avaient un bec en kératine, mais ils avaient aussi des dents : elles n'étaient pas implantées dans la ramphotèque (= le tégument corné du bec) mais dans leurs mâchoires. Par exemple, chez Hesperornis regalis, un oiseau marin du Crétacé, elles étaient implantées dans la mâchoire inférieure, à l'arrière du bec kératineux. Ce dernier présentait en outre un crochet à son extrémité. 
On a découvert chez Eoenantiornis buhleri (clade Enantiornithes) que les plumes recouvraient deux tiers de ses mandibules et que son bec était très réduit.

Les espèces du clade Avialae ont progressivement perdu leurs dents car leur régime est devenu plus varié.
Il est probable que les dents ont disparu peu après la lignée des Ichthyornithidés (Ichthyornis), des oiseaux marins du Crétacé dont le bec était composé de plaques de kératine (comme les albatros actuels) et qui avaient encore des dents.

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Ouvrages recommandés

Source

Matthew P. Martyniuk (2012). A field guide to Mesozoic birds and other winged dinosaurs. Pan Aves Publisher.

Vos commentaires sur :
"L'évolution des oiseaux au Jurassique et au Crétacé"

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