Les particularités de la vision des oiseaux

Les oiseaux perçoivent leur environnement différemment de nous à cause de différences anatomiques et physiologiques. Il existe aussi des variations interspécifiques. Tous les aspects de la vision des oiseaux ne nous sont pas connus, mais il existe au moins quatre points sur lesquels des différences ont été recensées.

La perception des couleurs

Sous une lumière U.V., certaines plumes (celles en mue) de cette chouette présentent une couleur tout à fait différente de celle des autres. De telles zones peuvent servir de "signal" pour les autres oiseaux Schéma : Ornithomedia.com

Comme nous l'avons vu précédemment, la gamme des couleurs perçues par les oiseaux est plus vaste que la nôtre, et s’étend au moins jusqu'à l’ultraviolet (longueurs d'onde de 300-400 nm).
La perception de la lumière ultraviolette joue un rôle important chez certains oiseaux. Elle peut être en particulier impliquée dans la parade nuptiale. Beaucoup d'oiseaux ont en effet des zones de leur plumage qui forment un dessin particulier dans le spectre ultraviolet. Cette réaction est liée à la couche de mélanine sur les barbules de leurs plumes (lire Cigognes bleues : une couleur à priori improbable naturellement).
Des espèces dont les sexes se ressemblent à l'œil nu et que l'oeil humain a du mal à différencier ont une allure tout à fait distincte dans le spectre ultraviolet.
Même des oiseaux au plumage très simple, comme le Manchot papou (Pygoscelis papua) ou le Manchot royal (Aptenodytes patagonicus), ont des marques reflétant les U.V.
La crête des mâles de Mésanges bleues (Cyanistes caeruleus) réagit aux rayons ultraviolets, et elle est mise en avant lors de la parade.

Chez le mâle de Jardinier satiné (Ptilonorhynchus violaceus), plus le plumage est bleu (longueurs d'onde de 405–480 nm) et plus il a de succès. Par contre, ce n'est pas le cas de ceux dont le plumage réagit le plus aux U.V. (longueurs d'onde de 320–400 nm) Schéma : Ornithomedia.com d'après Peter Mullen

Les mâles de Gros-becs errants (Hesperiphona vespertina) qui ont les plumes qui réagissent le plus aux rayons ultraviolets sont aussi ceux qui ont les plus vastes territoires et qui fournissent ainsi le plus de nourriture à leur progéniture.
Les femelles de Merle noir (Turdus merula) sont davantage attirées par les mâles dont les becs sont les plus visibles dans le spectre ultraviolet.
Les caroncules rouges au-dessus des yeux du Lagopède d'Ecosse (Lagopus lagopus scotica) réagissent aussi aux U.V.
Mais parfois un pic de réflectivité des rayons U.V. n'est pas synonyme d'avantages particuliers, comme chez le Jardinier satiné (Ptilonorhynchus violaceus) dont les mâles au plumage bleu saturé sont privilégiés.
Certaines espèces sont capables de modifier la réflectivité de leur plumage aux rayons U.V. grâce aux secrétions de leur glande uropygiale : elles peuvent réduire la réflectivité de l'arrière blanc du Canard colvert (Anas platyrhynchos) ou de la couronne de la Mésange bleue.
La vision des signaux U.V. contribuerait aussi à la divergence inter-spécifique. Des espèces sympatriques (= qui ne s'hybrident pas et dont les aires de répartition respectives peuvent se chevaucher) qui se ressemblent à priori fortement (ils ne diffèrent que par la couleur du dos) diffèrent considérablement sous une lumière U.V. C'est le cas du Tangara à menton noir (Anisognathus notabilis) qui possède une bande refléchissante qui le distingue facilement d'une espèce proche, le Tangara nain des montagne (Anisognathus flavinucha). On a aussi noté qu'au sein même des Tangaras à menton noir, parmi lesquels il existe des variantes géographiques, les croisements intraspécifiques ne se font pas s'il existe une zone réagissant aux U.V.. Ainsi, la réflectivité des rayons U.V. pourrait constituer un élément essentiel contribuant à l'isolement reproductif.
Cette vision des longueurs d'onde moyenne pourrait procurer un avantage dans la recherche de la nourriture. Les surfaces cireuses de nombreux fruits et baies réfléchissent en effet la lumière ultraviolette. Dans la forêt tropicale du Panama, on a constaté que les fruits qui réagissaient aux U.V. attiraient le plus les oiseaux et les rongeurs (qui voient aussi les U.V.). Les Lagopèdes d'Ecosse préfèrent les baies de myrtille qui reflètent les U.V. (certaines baies ne réagissent pas).
L'intérieur de la bouche et les commissures du bec des oisillons réagissent fortement aux rayons U.V., ce qui constitue un stimulus fort de nourrissage pour les parents.
Des rapaces comme le Faucon crécerelle (Falco tinnunculus) ou la Buse pattue (Buteo lagopus) sont capables de localiser les sentiers de campagnols car leur urine, qu'ils déposent pour marquer leurs déplacements, réagit aux ultraviolets.

L'acuité visuelle

L'acuité visuelle des grands rapaces est de 0,2 minute d'arc, contre de 0,4 à 1 pour un enfant Photo : Ulmas Selling

L'acuité visuelle d'un œil en vision de loin est le pouvoir de celui-ci à discerner un petit objet situé le plus loin possible.
L’acuité visuelle commune est définie comme étant le minimum séparable, c'est-à-dire la distance minimale entre deux points distincts de contraste maximum correctement discernés. La minute d’arc est la référence de normalité (cette valeur angulaire n'est pas utilisée en France, où l'on a préféré rapporter cette valeur à une fraction de 10. On parle alors de dixièmes d'acuité).
Il existe peu d’études sur l’acuité de la vue des oiseaux, mais on a pu l'estimer selon la structure de la rétine (en particulier de la ou des fovéas) chez un certain nombre d’espèces.
L'acuité des oiseaux est globalement élevée, mais elle n'est pas exceptionnellement supérieure à celle des hommes, y compris chez les rapaces. La plus forte acuité des faucons (0,4 à 0,75 minute d’arc) est à peu près égale à celle d’un enfant (0,4 à 1,0 minute d'arc), tandis que celle des plus grands aigles (0,2 minute d’arc) est à peu près 2,5 fois supérieure à celle de l’œil humain.
Chez beaucoup d’espèces, l’acuité est même inférieure à celle de la fovéa humaine pour des niveaux de lumière similaires : 1,7 minute d'arc chez le pigeon, 1 minute d'arc chez le Corbeau freux (Corvus frugilegus) et 3,4 minutes d'arc chez le coq (Gallus domesticus).
L’acuité varie aussi à l’intérieur du champ de vision. Chez les humains, elle est maximale dans une petite région (selon un angle de 2° sur un champ de vision toatl de 160°) située vers l’avant, dans la direction de la marche. Chez 54% des oiseaux, il existe deux zones de forte acuité (une par fovéa). L’une se projette latéralement selon l’axe optique de l’œil, et l’autre peut varier (elle peut être frontale ou ventrale, ou selon une bande dans le champ de vision). La vision latérale précise est utilisée pour les activités essentielles comme reconnaître un congénère ou repérer un prédateur.

Profondeur relative du champ, distance et temps de contact

La perception de la position relative d’un objet et donc de la profondeur de champ est un processus complexe, basée sur un processus cérébral appelé stéréopsis. Notre cerveau combine alors la vue de chaque œil en une seule image.
La vision binoculaire ou stéréoscopique n'est valable que sur quelques mètres vers l’avant et est utilisée pour des tâches proches et précises, comme la manipulation d'objets.
Chez les oiseaux, on ne sait pas vraiment si le stéréopsis est répandu ou non : il a été démontré chez le faucon, mais pour certains auteurs il serait limité aux rapaces nocturnes. La vision stéréoscopique des oiseaux serait limitée au contrôle des mouvements du bec et/ou des pattes pour interagir avec des objets proches.
Pour les oiseaux, un élément plus important serait la direction du déplacement et le temps de contact avec un objet (= détermination de sa vitesse relative). Ces informations sont disponibles via une analyse du flot optique.
Le flot optique est le champ de déplacement visuel qui permet d'expliquer des variations dans une image animée en terme de déplacement de points images.
On a montré que les colibris et les Fous de Bassan (Morus bassanus) utilisaient les informations extraites de ce flot pour effectuer leurs manœuvres précises. Les images des objets en mouvement relatif par rapport à l'oiseau sont perçues par la rétine, ce qui permet au cerveau de déterminer très vite le sens et le temps de contact avec un objet qui s’approche. Nous utilisons cette analyse rapide pour de nombreuses occupations, comme la conduite. Les informations visuelles extraites du flot optique ne sont pas détaillées et ne sont pas en haute résolution.

Le champ de vision

Schéma 1- Champs de vision de l'Outarde Kori, de l'Homme et de la Cigogne blanche. (a) projections orthographiques des limites des champs de vision de la rétine des deux yeux. Dans chaque diagramme, la tête est positionnée au centre de la sphère sur laquelle sont projetés les limites du champ de vision. Secteurs verts : zones de vision stéréoscopique, roses = secteurs de vision monoculaire et secteurs bleus = zones aveugles. (b) sections horizontales du champ de vision. Les lignes pointillées indiquent les directions des axes optiques des yeux. Chez les oiseaux, l’axe de chaque oeil se projette latéralement, tandis que chez les humains, il se projette vers l'avant et chevauche l’autre Source : G. R. Martin et al. / BOU (2011)

La plupart des oiseaux ne peuvent pas bouger leurs yeux, bien qu'il existe des exceptions, comme le Grand Cormoran (Phalacrocorax carbo).
Les oiseaux qui ont les yeux placés sur les côtés de la tête ont un large champ visuel, utile pour déceler les prédateurs, tandis que ceux chez qui ils sont placés sur le devant de la tête, comme les hiboux, bénéficient en outre d'une vision stéréoscopique qui leur permet d'estimer plus efficacement la profondeur de champ et les distances. La Bécasse d'Amérique (Scolopax minor) a probablement le plus grand champ de vision de tous les oiseaux, soit 360 ° horizontalement et 180 ° verticalement (lire La vue chez les oiseaux).
Le champ de vision dépend des performances optiques des yeux et de leur position dans le crâne. Il sert à détecter les prédateurs, les congénères, les obstacles, la recherche de nourriture et le contrôle des comportements précis proches comme l’alimentation.
Il existe des différences d'acuité visuelle au sein de ce champ : chez l'Homme, elle se réduit vers sa périphérie.

Schéma 2- Coupes verticales selon un plan sagittal médian des champs de vision stéréoscopique frontaux de l'Outarde Kori, de l'Homme et de la Cigogne blanche Source : G. R. Martin et al. / BOU (2011)

La partie du champ que nous utilisons pour analyser les objets est située vers l'avant, et nous pouvons utiliser la vision stéréoscopique sur la plus grande partie de ce champ.
Ce n’est pas le cas chez les oiseaux, chez qui la vision optimale est latérale, tandis que le champ de vision frontal et stéréoscopique est limité.Par contre, l’extension verticale du champ de vision des oiseaux varie fortement.
Sur le schéma 1 sont comparés les champs de vision de l'Outarde kori (Ardeotis kori), de la Cigogne blanche (Ciconia ciconia) et de l'Homme. Le champ de vision stéréoscopique est étroit et vertical autour du bec des deux oiseaux, et la couverture visuelle de chaque oeil s’étale largement sur le côté et derrière la tête. On note toutefois une petite zone aveugle à l’avant et à l'arrière de leur tête. Chez l'Homme, le champ visuel est disposé de façon très différente : il se projette vers l'avant, la quasi-totalité du champ visuel est stéréoscopique et il y a une grande zone aveugle derrière la tête. La meilleure qualité optique et la résolution la plus élevée se trouvent directement en avant.
La vision stéréoscopique frontale des oiseaux peut être abolie par les mouvements des yeux, par exemple quand ils sont capturés : ils utilisent alors leur vision optimale latérale.
La vision stéréoscopique des oiseaux sert à contrôler des mouvements précis du bec, comme pour nourrir leurs petits, pour s'alimenter (pour les espèces qui ont besoin de viser leurs proies), mais serait moins utile pour les déplacements (chez les limicoles, le champ de vision stéréoscopique est en effet très étroit : 5° dans le sens de la marche).
La détection de la nourriture serait sous le contrôle de la vision latérale détaillée, qui serait remplacée par la vision frontale stéréoscopique juste avant la capture.

En résumé

Chez les hommes, les deux yeux sont placés à l'avant de la tête et ils permettent une large vision stéréoscopique. Il y a de vastes zones aveugles au-dessus et derrière la tête. La meilleure appréciation de la profondeur de champ a lieu à l’avant.
Chez les oiseaux, les deux yeux sont placés latéralement, ce qui leur permet de voir vers l'avant (selon un angle limité), mais aussi au-dessus et derrière la tête. La zone de vision stéréoscopique et les zones aveugles varient selon les espèces et leur écologie. La première est généralement petite, même pour des oiseaux volant vite comme les canards. La meilleure résolution d'images est obtenue latéralement (et non pas frontalement comme chez l'Homme), selon l’axe optique de chaque œil.
La vision stéréoscopique sert à exécuter des tâches proches et précises comme le contrôle de la position du bec lors de l'alimentation, le nourrissage des petits ou la construction du nid, mais pas pour les déplacements.
Le contrôle du déplacement vers l'avant est plutôt basé sur une analyse des informations extraites du flot optique (= détection des mouvements), qui ne nécessite pas d'images en haute résolution.