Bouvreuil du Japon (Pyrrhula p. griseiventris) mâle, Japon Photo: Franck Ambrosini

Bouvreuil pivoine (Pyrrhula pyrrhula) mâle de la sous-espèce europae présente en Suisse Photo : Joël Bruezière / www.eyesonsky.com

La distribution actuelle des différentes sous-espèces de bouvreuils permet de retracer l’historique de l’aire de répartition de l’espèce suite à la dernière Ère glaciaire:
- les oiseaux russes et scandinaves sont identiques de par leur coloration et leurs dimensions
- les oiseaux britanniques et néerlandais ne présentent pas de différence de couleurs, seulement de taille
- les oiseaux du Sud-est de l’Europe ont une taille intermédiaire, mais pendant leur saison de nidification on le les trouve qu’en montagne (forêts de conifères)
- les Oiseaux de France et de l’Ouest de la Grande-Bretagne sont plus petits et vivent dans les zones boisées
- de grands oiseaux semblables à P. p. pyrrhula (Scandinavie) ont été observés dans les Alpes
- aucun bouvreuil ne nidifie en Afrique du Nord, aux Canaries et sur les îles du Cap-Vert.

Le cas du Bouvreuil pivoine sibérien (P. p. pyrrhula)

Les populations de P. p. pyrrhula (les fameux oiseaux "trompetteurs" qui envahissent parfois l'Ouest de la France: lire L'invasion des bouvreuils trompetteurs) qui vivent dans la vaste région de la Yakoutie (Sibérie) à la Scandinavie ne varient pas. Leur aire de répartition européenne est réduite principalement aux régions nordiques qui ont été couvertes par la glace ou par la toundra pendant la dernière période glaciaire: il est donc clair que P. p. pyrrhula est une sous-espèce postglaciaire d’origine asiatique venue en Europe comme les Pics épeiche (Dendrocopos major), à dos blanc (D. leucotos) et épeichette (D. minor).
Dans la plupart de son aire, P. p. pyrrhula est un oiseau de la taïga, préférant les forêts mixtes dans lesquelles les conifères dominent. Dans beaucoup de pays, la distribution de l'Epicéa Picea abies a une forte influence sur sa présence, comme celle de la sous-espèce leucotos (nordique) du Pic à dos blanc localement dans les Alpes. Il semble que ces individus alpins représentent les vestiges de populations qui ont eu autrefois une distribution alpino-boréale continue, et par conséquent on peut supposer que pendant la période où les bouleaux et les pins étaient les espèces dominantes en Europe moyenne et septentrionale, ces oiseaux avaient une large aire de distribution.

Une origine asiatique des oiseaux européens

L’arrivée postglaciaire de ces populations asiatiques en Europe a peut-être été facilitée par l’extension rapide vers le Nord et vers l'Ouest du pin Pinus sylvestris, pour lequel l’Europe de l’Est a constitué un refuge majeur pendant la dernière glaciation, ainsi que par la progression vers l’Ouest de Picea excelsa, qui n'a pas survécu à l'Ouest des Alpes (Bertsch, 1935). Quand ultérieurement des forêts mixtes de chênes ont séparé les forêts de conifères des montagnes d'Europe centrale de celles d'Europe septentrionale, les populations de bouvreuils venus de Sibérie sont restées dans la taïga, tandis que les populations alpines ont été isolées.
La présence postglaciaire de bouvreuils asiatiques en Europe est confirmée par la découverte d'ossements "de grandes dimensions" en Hongrie (fide Geyr, 1919). Ces restes abondants ont été trouvés notamment avec des restes du Cassenoix moucheté de la sous-espèce sibérienne (Nucifraga caryocatactes macrorhynchus). L'arrivée dans les Alpes d'oiseaux venus des montagnes du Sud-est de l’Europe et d’Europe de l'Ouest ont contribué à éliminer la sous-espèce sibérienne dans le massif alpin.

Les sous-espèces du Paléarctique oriental

Figure 3- Répartition des principaux groupes (du Paléarctique et d'Asie du Sud-est) de sous-espèces (selon la classification de 1949) de bouvreuils et leurs mouvements historiques: on découvre ainsi que les oiseaux d'Europe de l'Ouest proviendraient des populations sibériennes, qui elles mêmes proviendraient de Chine 1) P. nipalensis, 2) leucogenys, 3) erythaca, 4) erythrocephala, 5) erythaca, 6) griseiventris, 7) pyrrhula Carte: Ornithomedia.com d'après H. K. Voous

K. H. Voous rappelle que tous les bouvreuils du Paléarctique du genre Pyrrhula, ont un masque et une calotte noirs. Ils ont une queue légèrement fendue.
Les mâles de P. pyrrhula ont les côtés de la tête et les parties inférieures rouges, des caractères constants depuis le Kamchatka (Extrême-Orient russe) à l’Europe de l'Ouest. Néanmoins, les mâles du Kamchatka (P. p. cassini) ont les parties supérieures d'un ton gris plus clair et sont en moyenne plus petits que ceux de Sibérie centrale (P. p. pyrrhula). Chez P. p. cassini, la longueur de l'aile des mâles atteint 96 mm, contre 100 mm chez les mâles de Yakoutie (Sibérie) (Johansen, 1944). La bande blanche de la partie inférieure des rectrices latérales est plus fréquente chez P. p. cassini que chez P. p. pyrrhula.
P. griseiventris est beaucoup plus variable dans sa coloration. Chez les mâles japonais et mandchous, les côtés de la tête sont plus ou moins rouges. Les parties inférieures sont légèrement rouges (caractère variable), mais dans beaucoup de spécimens, elles sont gris pur. Dans les îles Kouriles existe une forme gris clair (Kurilensis) chez laquelle le dessous est gris très légèrement teinté de rose. A l’Ouest des Montagnes du Khingan (P. p. cineracea), l'espèce a perdu toute trace même insignifiante de pigmentation rouge, et les mâles sont gris, noir, et blanc. Les mâles de P. g. griseiventris dont les les parties inférieures sont fortement teintés de rose sont sûrement des adultes. Plusieurs spécimens intermédiaires entre P. p. pyrrhula et P. p. cineracea ont été notés dans la zone de contact de leurs aires, par exemple dans le sud de la Baïkalie (Sibérie centrale). Il ne semble pas que griseiventris soit le résultat d'une hybridation entre cineracea et cassini.

La dernière glaciation a touché la Sibérie et l'Altaï

Il existe des preuves que des glaciations ont touché au Pléistocène l’Ouest de la Sibérie et le Nord de l’Altaï, dont l'intensité a diminué graduellement vers l'Est. Des forêts refuges ont permis aux oiseaux de subsister pendant cet épisode froid, et on trouve ainsi des populations isolées de P. p. pyrrhula du Kamchatka aux Montagnes de l’Oural.
Les différences insignifiantes de couleur et de dimension entre les oiseaux du Kamchatka et ceux de Sibérie centrale constitue un fait remarquable. Ainsi, pendant la la dernière grande glaciation asiatique, les bouvreuils sibériens ont pu se réfugier dans trois secteurs séparés: la Mandchourie, le Kamchatka, et le sud de la Sibérie centrale.

Bouvreuil pivoine (P. p. rosacea) mâle: cette sous-espèce de Chine du Nord hiverne au Japon Photo: Franck Ambrosini

Le Sud-est de la Trans-baïikalie, habité par le bouvreuil entièrement gris P. g. cineracea, est une zone refuge glaciaire qui peut être considéré comme le centre de dispersion de cette forme. La relation entre les distributions de cineracea et de pyrrhula indique que durant la dernière glaciation ces deux sous-espèces ont habité des régions séparées. Post glaciairement, leurs répartitions se sont interpénétrées, un phénomène probablement accompagné d'un certain degré d'hybridation.
Les marges septentrionales du désert mongol étaient couvertes de forêts non seulement après l’Ère glaciaire, mais aussi avant la dernière glaciation. Par conséquent, les populations mandchoues pourraient avoir pu se répandre dans les régions au nord du Désert de Gobi avant ou après la glaciation. Cineracea descend de ces populations.

Le Bouvreuil du Japon est proche de P. p. cineracea

La grande similitude entre les sous-espèces griseiventris et cineracea peut être considérée comme un argument en faveur d'une séparation antérieure à la période post-glaciaire. Cineracea est taxonomiquement et historiquement plus proche de griseiventris que de pyrrhula. Comme cineracea et pyrrhula vivent dans des aires se chevauchant, ces deux sous-espèces devraient être traitées comme des espèces distinctes. Griseiventris devrait être incorporé dans le sous-groupe cineracea. Comme les aires de P. p. griseiventris et de P. p. pyrrhula se recoupent avec une zone d’hybridation, ces espèce devraient être appelées inter-espèces émergentes (NB: une inter-espèce est un groupe d’espèces comprenant un certain nombre d’espèces proches se recoupant géographiquement avec une zone étroite d’hybridation) (Ripley, 1945).
La présence localisée de griseiventris en Mandchourie et au Japon, deux régions qui ont constitué des refuges forestiers pendant la période glaciaire du Pléistocène, révèle que pendant au moins la dernière grande glaciation en Asie septentrionale, ces zones étaient habitées par des populations proches de la sous-espèce actuelle.
La variabilité apparente du plumage de griseiventris s’explique par le fait que la Mandchourie jouerait le rôle de « centre à allèles » qui a alimenté la Sibérie après la dernière glaciation, et dont est originaire la population de P. g. cineracea.

Les bouvreuils du Paléarctique viendraient d'Asie orientale

Il n’existe pas d’éléments taxonomiques permettant (en 1949 du moins) de comprendre la relation entre les bouvreuils du Paléarctique, qui possèdent une calotte noire, et les sous-espèces chinoises qui sont masquées. S’il est possible que P. erythaca ait étendu son aire vers le Nord vers l’extrême Sud de la Mandchourie (Meise, 1934), aucun contact géographique entre les aires de ces deux groupes n’est connu. Néanmoins, la ressemblance entre les juvéniles des bouvreuils à calotte noire et les adultes de P. nipalensis, et les similarités taxonomiques entre par exemple la femelle de P. leucogenys des Philippines et celle de P. griseiventris du Japon et surtout de celle des îles Kouriles pourraient être considérées comme un argument fort en faveur d’une origine située en Asie centrale pour les oiseaux du Paléarctique.
Cependant, l'écart dans leur distribution et la proximité entre P. leucogenys et P. nipalensis indiqueraient que la calotte noire de la sous-espèce philippine et celle des oiseaux du genre Pyrrhula seraient apparues d'une manière indépendante.
Il n’existe pas de preuves permettant de conclure que le genre Pyrrhula descend de P. erythaca ou de P. nipalensis: mais le masque facial noir et le rouge des parties inférieures de l’inter-espèce (= groupe d’espèces apparentées) erythaca, par opposition à nipalensis, qui est marron uni, pourrait être un argument en faveur de P. erythaca.
Les bouvreuils n’ayant pas atteint l’Afriquue du Nord, et les sous-espèces caucasienne et de la Caspienne étant peu différenciées, il est probable que le genre Pyrrhula soit d’origine récente.

Synthèse

Bouvreuil "trompetteur" (Pyrrhula pyrrhula pyrrhula) mâle, Précy, Cher (18), France, novembre 2005 Photo: Patrick Derrien

K. H. Voous énumère les éléments permettant de mieux comprendre la répartition actuelle des sous-espèces du Bouvreuil pivoine:
1. L’origine du genre Pyrrhula pourrait être l'Asie du Sud-est (région sino-birmane).
2. La distribution récente et les caractères des sous-espèces de l’Himalaya suggèrent que ces dernières sont venues de Chine
3. Les sous-espèces paléarctiques de Pyrrhula sont originaires d’un taxon chinois non encore identifié
4. La Mandchourie (nord de la Chine) a servi de centre secondaire de dispersion pour les sous-espèces du Paléarctique du genre Pyrrhula.
5. Une dispersion interglaciaire de Pyrrhula a eu lieu à partir de la Mandchourie le long de l’ancienne bordure boisée septentrionale du désert mongol
6. Pendant la dernière glaciation, le genre Pyrrhula a survécu dans au moins quatre zones forestières continentales asiatiques: la Mandchourie, le Kamchatka, la Transbaikalie et la Sibérie sud-centrale
7. Le Nord-est et le Nord de Europe ont été colonisés après la dernière glaciation par des oiseaux venus de la taïga sibérienne (Pyrrhula)
8. Les oiseaux sibériens (et ceux du Nord-est de l'Europe) sont nettement plus grands que ceux du Sud-est et de l’Ouest de l’Europe
9. Pyrrhula est arrivé en Scandinavie à partir de la Sibérie
10. Les populations du sud de la Scandinavie subissent une légère influence de la part des populations d'Europe de l’Ouest, ce qui pourrait être le résultat d'une extension vers le Nord des oiseaux occidentaux
11. Toute l’Europe moyenne a été peuplée après la dernière glaciation par deux populations de P. pyrrhula qui s'étaient réfugiées dans le Sud-est et le Sud-ouest de l’Europe pendant la glaciation
13. Dans les montagnes d'Europe centrale, les populations de P. pyrrhula venues du Nord-est, du Sud-est et du Sud-ouest se sont mélangées
14. Chez les oiseaux d’Europe de l’Ouest, il existe une variation clinale entre le Nord-ouest de l’Italie et le Danemark. Cette variation est légère et peu documentée
15. La population britannique de P. pyrrhula présente quelques caractères distincts qui peuvent correspondre aux conditions climatiques des rivages de l'Atlantique
16. Les populations caucasiennes de P. pyrrhula appartiennent aux mêmes générations glaciaires que celles du Sud-est et du Sud-ouest de l’Europe. Taxonomiquement, elles sont plus proches de celles du Sud-est de l’Europe que de celles de Russie.