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- la monogamie: un individu a une seul partenaire sexuel
- la promiscuité sexuelle: seuls certains mâles se reproduisent, et la sélection par les femelles est importante
- la polygamie: un individu a plusieurs partenaires sexuels.
Il existe différentes formes de polygamies:
- la polygynie: le mâle a plusieurs partenaires femelles
- la polyandrie: la femelle a plusieurs partenaires mâles
- la polygynandrie: le mâle et la femelle ont chacun plusieurs partenaires.
On considère qu'environ 90% des espèces d'oiseaux sont monogames, 6% sont soumises à la promiscuité sexuelle, 2% sont polyandres et 2% sont polygynes.

Les oiseaux sont généralement monogames

Les oiseaux sont en grande majorité monogames, probablement parce que pour un mâle, la reproduction est un "investissement". Après l'accouplement, l'assistance du mâle est importante, couvant parfois les oeufs avec la femelle ou allant chercher la nourriture pour cette dernière et les petits. S'il ne remplit par sa fonction, il y a un risque fort d'échec de la survie des oisillons... Chez 85 % des espèces d'oiseaux, les deux sexes participent ainsi plus ou moins à l'élevage des oisllons.
Par contre, chez les mammifères, une fois que la femelle a été fécondée, elle peut nourrir (allaiter) seule son ou ses petits.

De vraies "Amazones"

Le Phalarope à bec étroit (Phalaropus lobatus), dont la femelle est plus grande et plus colorée que le mâle, pratique une polyandrie classique Photo : Jean-Pierre Moulin

La polyandrie, où une femelle s'accouple à plus d'un mâle, est très rare: jusqu'en 1972, on ne connaissait que deux espèces polyandres. Mais plus récemment, on a découvert qu'environ 2 % des espèces étaient concernées, avec notamment plusieurs représentants de l'ordre des Charadriiformes (gravelots, pluviers, chevaliers, bécasseaux, phalaropes, ...).
Les espèces polyandres possèdent plusieurs caractéristiques: fort dimorphisme sexuel, femelles plus grandes, plus colorées et plus agressives (par exemple chez les phalaropes), taille réduite de la ponte, pontes multiples. Les formes les plus simples de polyandrie s'observent chez les oiseaux d'altitude, les plus développées se rencontrant chez les espèces tropicales.
Par exemple, chez les Jacanas du Mexique (Jacana spinosa), les femelles sont plus grandes que les mâles et possèdent sur leurs ailes des ergots bien plus développés qu'elles utilisent lors des conflits les opposant à leurs rivales pour accaparer les mâles qui prodiguent les soins aux petits.
D'une façon générale, chez les espèces polyandres, les rôles sociaux sont inversés, les mâles assurant souvent la majeure partie de l'investissement parental (incubation, élevage des petits).
On peut aussi observer aussi une forme de polyandrie sexuelle au sein d'un système sexuel monogame. Ainsi chez certains oiseaux vivant avec un seul partenaire, on a pu recenser un grand nombre de femelles se reproduisant avec un mâle qui n'était pas celui avec lequel elles partageaient le nid (c'est le cas chez plus de 10% des femelles de Mésanges bleues).

Polyandrie simultanée et polyandrie séquentielle

Il existe deux types de polyandrie: la polyandrie simultanée et la polyandrie séquentielle.
Dans la première, chaque femelle possède un grand territoire incluant de petits territoires de reproduction de deux mâles ou plus qui s'occupent des œufs et élèvent les petits: c'est le cas des jacanas. Les femelles peuvent aider chaque mâle à défendre son territoire. Une femelle ne copulera pas avec un autre partenaire pendant que ses œufs sont en train d'être couvés ou pendant les six premières semaines de la vie des oisillons. Si une couvée est perdue, elle se reproduira rapidement avec le mâle et pondra à nouveau aussitôt.
Il existe une variante de ce système, appelée "polyandrie coopérative simultanée" dans laquelle une couvée mixte est élevée par une femelle et par plusieurs mâles. Ce système est noté chez la Buse de Harris (Parabuteo unicinctus) et chez le Pic glandivore (Melanerpes formicivorus).
Dans le cas de la polyandrie séquentielle (la plus répandue), une femelle se reproduit avec un mâle, pond des œufs puis stoppe la relation, laissant le mâle couver pendant qu'elle se reproduit avec un autre mâle. Ce système s'observe par exemple chez le Chevalier grivelé (Actitis macularia) et chez les phalaropes.

Le Bécasseau de Temminck (Calidris temminckii) pratique une forme "primitive" de la polyandrie séquentielle Photo : Sophie Reverdiau

Chez le Bécasseau de Temminck (Calidris temminckii), le Bécasseau minute (Calidris minuta), le Bécasseau sanderling (Calidris alba) et le Pluvier montagnard (Charadrius montanus), on a découvert un "précurseur" de la polyandrie séquentielle: chaque femelle dépose une première fois des œufs couvés par le mâle, puis pond une sconde fois nouveau des œufs qu'elle couve cette fois-ci elle-même. Chez le Chevalier grivelé, on peut aussi constater cette situation, mais la femelle ne couve les oeufs elle-même que si le mâle est tué.

Une polyandrie limitée

Chez l'Accenteur mouchet (Prunella modularis), on a constaté une "polyandrie limitée" où une femelle n'a au maximum que deux partenaires mâles. Ce nombre réduit résulte de la constation qu'elle ne pourrait obtenir davantage d'aide parentale avec plus de deux mâles, ces derniers réduisant leur effort de paternité quand leur rôle de père diminue. En outre, avoir plus de partenaires augmenterait le risque de harcèlement sexuel ...

Trois étapes dans l'apparition de la polyandrie

Des recherches récentes menées par le professeur Malte Andersson de l'université de Göteborg (Suède) tentent d'expliquer comment la polyandrie serait apparue progressivement, en trois étapes:
1- les mâles s'occupent des œufs
2- les femelles sont capables de pondre plus d'œufs qu'elle ne pourrait en produire en ne copulant qu'avec un seul mâle
3- les femelles se concurrençent entre elles pour se reproduire avec différents mâles.
La situation au cours de laquelle les mâles s'occupent entièrement des jeunes est apparue pour différentes raisons; des études ont démontré que la ponte peut devenir difficile quand la nourriture devient rare: quand les mâles s'occupent de l'incubation, le taux de succès de la reproduction s'améliore.
Le second pas vers la polyandrie, à savoir une augmentation de la fécondité de la femelle, apparaît quand les habitats sont riches en nourriture, les femelles pouvant alors pondre davantage. Mais le nombre d'oisillons qu'elle peut produire est limité par le nombre d'œufs qu'elle peut couver. Chez les femelles de limicoles qui produisent de gros œufs par rapport à leur taille, la ponte est généralement limitée à quatre œufs. Ainsi, au lieu d'augmenter le nombre d'œufs, la meilleure option pour une femelle est de se reproduire avec différents mâles.
Chez le Phalarope à bec étroit (Phalaropus lobatus), qui se gave de mouches pendant le bref été arctique, la polyandrie est une solution idéale. Les mâles peuvent aisément s'occuper des petits car ces derniers sortent de l'œuf déjà emplumés et très autonomes; ils n'ont ainsi pas besoin de trop d'attention et de surveillance.

Les femelles de Chevaliers grivelés (Actitis macularia) se comportent en véritables "Amazones" sans pitié Photo : Cédric Derouet

L'étape finale pour la mise en place de la polyandrie est l'installation d'une compétition entre les femelles pour conquérir plusieurs mâles.
Les combats entre les femelles de Chevaliers grivelés (Actitis macularia) peuvent être très violents, chacune essuyant de crever l'œil ou de briser la patte d'une rivale...
Les mâles assistent à ces joutes attendant patiemment qu'une gagnante ne se détache.
La dominance des femelles entre les deux sexes se reflètent dans la taille et dans leur apparence. Ainsi, la femelle de Phalarope à bec étroit est-elle plus grande et plus colorée que le mâle.
Chez les jacanas, l'inversion des rôles est spectaculaire: les femelles défient les mâles, et les conflits territoriaux entre les deux sexes peuvent être cruels. Ainsi, quand une femelle est blessée ou tuée par un prédateur, les femelles des territoires voisins s'emparent de son territoire et du mâle qui s'y trouve. Si ce dernier était en train de pondre, la femelle détruit oeufs car ce ne sont pas les siens. Elle le forcera ensuite à couver sa nouvelle ponte...

Le rôle des probabilités de formation des couples

Il semblerait que la situation classique, où les femelles s'occupent entièrement de l'élevage des petits, soit liée à l'existence pour les deux sexes de nombreuses opportunités de former des couples. Les espèces où le mâle s'occupe seul des petits ont une faible densité, et leurs opportunités de se reproduire sont donc faibles, surtout pour les mâles. Il semblerait que la différence de possibilité de reproduction entre les sexes constitue un facteur clé dans la mise en place d'une polyandrie.

Des avantages évolutifs

La polyandrie présente plusieurs avantages évolutifs pour la femelle qui se reproduit avec différents mâles. D'une part elle peut obtenir davantage de faveurs de la part des mâles courtisans qui peuvent offrir de la nourriture, de l'aide ou de la protection lors de la parade nuptiale. Les mâles courtisans peuvent aussi subvenir à la protection ou à l'alimentation des petits nés de l'accouplement de la femelle avec un précédent mâle. Cela peut aussi permettre à la femelle d'économiser des ressources énergétiques autrement consacrées à repousser les avances des mâles.
On considère toutefois que la principale force évolutionnaire expliquant la polyandrie résiderait dans l'intérêt pour la femelle à augmenter la qualité génétique de sa descendance:
- la femelle a l'opportunité de se reproduit avec un mâle de meilleur qualité que le mâle avec lequel elle s'était accouplée au préalable
- le fait de se reproduire avec plusieurs mâles augmente la diversité génétique dans la descendance de la femelle
- la femelle peut trouver le mâle dont les caractéristiques génétiques sont les plus compatibles avec son propre génome
- en mettant ainsi le sperme de plusieurs mâles en compétition, elle sélectionne le capital de fer tilisation le plus performant.