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Discussion

Des pollinisateurs "voleurs"

Outre les colibris, deux autres espèces se nourrissent des fleurs des deux puyas étudiés, le Percefleur à gorge noire (Diglossa brunneiventris) (Emberizidés) et le Conirostre cendré (Conirostrum cinereum) (Thraupidés), qui sont plutôt des "voleurs" de nectar: en effet, ils s'en nourrissent sans contribuer à la pollinisation de la plante, en brisant la base de la corolle avec leur bec et en ne se mettant pas en contact avec les étamines.
Nous avons noté dans le peuplement de P. raimondii du parc national Huascarán que quatre autres espèces mangeaient les sépales et les étamines: le Bruant chingolo (Zonotrichia capensis), le Phrygile plébéien (Phrygilus plebejus), le Phrygile du Pérou (Ph. punensis) et le Phrygile gris-de-plomb (Ph. onicolor) (Emberizidés). Ces oiseaux affectent la reproduction de P. raimondii en ne permettant pas la maturation des étamines. Les fleurs de l'énorme inflorescence leur servent ainsi seulement de nourriture opportuniste.
Alors qu'une véritable co-évolution s'est mise en place entre certains colibris et certaines fleurs (Cotton, 1998; Mendonça & two Anjos, 2005; Snow & Snow, 1980), il n'existe apparemment pas de processus évolutif entre les fleurs de P. raimondii et ses pollinisateurs; cela est lié à la forte variabilité de la floraison de cette espèce (certaines années, aucune inflorescence ne se forme) qui ne constitue ainsi pas une source fiable de nourriture.

Figure 5- Longueurs totales et longueurs des becs des colibris fréquentant les fleurs de puyas
Source: Revista Peruviania Biologica

Dans le cas de P. rauhii, de par sa floraison annuelle, une co-évolution serait possible. Néanmoins, les colibris semblent aussi avoir un comportement opportuniste vis à vis de cette plante, dont les peuplements sont très éloignés les uns des autres; en outre, il existe dans la région de nombreuses autres espèces de plantes ornithophiles.
Les intervalles de longueur des becs et de taille du corps des colibris qui se nourrissent des fleurs de puyas sont très variables (Fig. 5), ce qui démontre que l'accès au nectar n'est pas discriminant: ceci est rendu possible par l'amplitude de la taille des corolles des fleurs des deux puyas. Ce n'est pas le cas des plantes dont les fleurs sont tubulaires ou ont les pétales fusionnées, des éléments qui constituent des éléments de sélection des longueurs des becs (Buzato et al, 2000). La stratégie des puyas serait ainsi de "s'offrir les services" de la plus large diversité possible de pollinisateurs.
Les hautes altitudes, caractérisées par une pression de l'air diminuée, entraînent une sélection des colibris ayant une fréquence du battement d'ailes en vol stationnaire plus élevée, donc une dépense énergétique également plus élevée que les altitudes plus basses. Il s'en suit, pour ces espèces la nécessité d'un apport de nourriture plus riche en énergie. Ces colibris, ayant une fréquence plus élevée du battement d'ailes, possèdent l'avantage d'une plus grande accélération du vol et une plus grande manoeuvrabilité que les autres espèces. (K. L. Schuchmann in "Handbook of the Birds of the World" Vol. 5. Lynx ed., 1999).
Jusqu'à présent, nous ne possédons pas de données sur la quantité et la qualité des nectars deux espèces de puyas: il est donc nécessaire d'approfondir nos connaissances pour comprendre l'importance de ces plantes en tant que ressources alimentaires dans les Hautes Andes.
D'autre part, on ne connaît pas bien l'importance des colibris dans la reproduction des deux puyas: il faudrait approfondir les études sur ce point et mener des expérience d'auto-fécondation et de fertilisation croisée.

Dépendance et protection de la biodiversité

Colibri anais (Colibri coruscans), San Jeronimo (près de Cusco), Pérou
Photo: Valère Claverie

L'importance des puyas pour les colibris d'altitude est confortée par les résultats des nombreuses études menées sur le rôle des Broméliacées pour cette famille. Cette relation de pollinisation entre Broméliacées et Trochilidés s'est établie dès l'Ère Tertiaire (Buzato et al, 2000).
L'interdépendance entre les fleurs et les pollinisateurs dans la région souligne la nécessité de protéger la biodiversité dans son ensemble (Nabhan & Fleming, 1993; Meffe & Caroll, 1997). Sur les sites d'étude, l'élimination des puyas par les éleveurs de brebis pour éviter qu'elles ne se blessent sur leurs épines est donc très dommageable pour les populations de colibris, dont le déclin aurait aussi une influence sur l'état des populations des autres plantes ornithophiles. L'interdépendance est notamment très marquée chez le Métallure phébé, une espèce endémique des Andes péruviennes entre Cajamarca et Tacn.
Puya rauhii est endémique des Andes au nord du Pérou (Ancash), et P. raimondii est une plante endémique de la région andine du Pérou et de la Bolivie, classée en "danger" selon la législation péruvienne.

Remerciements

Cette étude a été financée en partie par le Fondo de Desarrollo
Universitario (FEDU) de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos.
Les auteurs remercient le Parque Nacional Huascarán et l'INRENA pour leur aide.

Bibliographie

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