Ornithomedia - Magazine

Affinités interspécifiques

Présentation

Nous avons analysé la position systématique et les particularités génétiques de S. stilesi dans le cadre d'une étude sur la phylogénie du genre Scytalopus basée sur les séquences génétiques de l'ADN mitochondrial. Les arbres phylogénétiques et les descriptions détaillées des méthodes et des analyses seront publiées ultérieurement (C. D. Cadena et al.); nous récapitulons ici les résultats préliminaires concernant les affinités de S. stilesi.
Nous nous sommes concentrés sur des analyses de 284 à 315 paires de bases du gène du cytochrome-b pour quatre individus de S. stilesi de localités différentes et pour d'autres taxa du genre Scytalopus et d'autres genres.
Les séquences relevées dans la littérature changent de longueur car elles ont été calculées avec des méthodes différentes qui ne concernent pas tout à fait les mêmes régions d'ADN. Toutefois, le résultat reste pertinent d'un point de vue taxonomique, car concernant 21 des 37 espèces de Scytalopus actuellement connues (Krabbe et Schulenberg 2003), et comprenant en outre plusieurs populations distinctes vocalement ou morphologiquement, dont quelques taxa non encore décrits. A l'exception de S. sanctaemartae et de S. latebricola, endémiques de la Sierra Nevada de Santa Marta, toutes les espèces de Scytalopus connues en Colombie et en Equateur sont représentés dans l'étude.

Un clade de quatre espèces


Le Mérulaxe de Stiles (Scytalopus stilesi) est particulièrement proche de quatre autres Scyltalopus Photo :Gustavo Londano

Plusieurs analyses phylogénétiques a mis en avant l'existence d'un groupe monophylétique constitué par S. stilesi, S. robbinsi (une espèce endémique du versant Pacifique des Andes au Sud-ouest de l'Equateur), et deux espèces non encore décrites des Andes colombiennes : une présente dans l'Alto de Pisones, sur le versant Pacifique de la Cordillera Occidental, municipalité de Risaralda (Cuervo et al. 2003), et l'autre à Finca Merenberg, à l'entrée de la vallée de Magdalena, Huila (Krabbe et Schulenberg, 1997). Le clade constitué par ces quatre espèces est confirmé dans toutes les analyses (probabilité de Bayes égale à 1).
Ces quatre espèces sont tout à fait distinctes génétiquement des autres Scytalopus, ce qui indique qu'elles ont été isolées pendant une durée suffisante ; la divergence minimum de séquence (distance P non corrigée) notée avec les autres Scytalopus est d'environ 9.5%. En raison de la faible longueur des séquences disponibles, les relations entre les quatre taxa n'ont pas pu être établies clairement, et la position spécifique de S. stilesi reste inconnue.
Il est intéressant de noter que les espèces de ce clade ont été récemment découvertes (S. robbinsi a été décrit en 1997), mettant en avant le manque de connaissances sur la diversité de Scytalopus dans les Andes septentrionales, et particulièrement en Colombie. Les affinités de S. stilesi avec les espèces présentes dans des régions différentes confirment l'hypothèse d'une spéciation allopatrique proposée pour le genre par Arctander et Fjeldså (1994), un phénomène qui semble être courant pour les oiseaux andins (García-Moreno et Fjeldså 2000).

Connexion Chocó - Cordillera Central

Les relations étroites du Mérulaxe de Stiles avec les espèces présentes sur le versant Pacifique des Andes suggèrent une connexion biogéographique entre la région du Chocó et la Cordillera Central en Colombie. Ce lien est également suggéré par plusieurs espèces dont les répartitions sont localisées sur le versant Pacifique des Andes et qui pourtant sont présentes également au nord de la cordillère (données de A. M. Cuervo et al non publiées).
Le pattern exact d'apparition n'a pas pu être établi du fait d'un échantillonnage incomplet des forêts de la Cordillera central (Cuervo et al. 2001); mais des échantillonnages comparables ont été réalisés pour des oiseaux des forêts tropicales du Chocó, dont beaucoup sont également présents vers l'est dans les basses collines andines dans le secteur d'endémisme de Nechí (Cracra, 1985) et dans la vallée moyenne de la Magdalena (province biogéographique de Chocó-Magdalena ; Hernández-Camacho et al., 1992). D'ailleurs, des liens étroits entre les taxa de la Cordillera Central et la Cordillera Occidental ont été relevés pour des rongeurs muridés (Voss et al. 1992) et des grenouilles leptodactilidés (Lynch 1999).

Une divergence au Pliocène

Les quatre individus de S. stilesi ont des haplotypes identiques pour la zone étudiée du cytochrome-b. La divergence principale de la séquence (distance P) du cytochrome entre S. stilesi et les autres membres du clade est de 5.4% (limites : 3.9 à 6.7%). En utilisant un taux de substitution de 1.6 à 2.0% par million d'années pour ce gène (Fleischer et al . 1998, Love 2004), la séparation de S. stilesi avec les espèces proches a probablement eu lieu vers la fin du Pliocène, il y a plus de deux millions d'années. A la fin de cette période, les Andes septentrionales subissaient un activité géologique intense (Gregory-Wodzicki 2000), ce qui a crée des barrières biogéographiques isolant des populations autrefois en contact.
Nous devons toutefois préciser que ce scénario est hypothétique, car aucune horloge moléculaire n'a été spécifiquement calibrée pour Scytalopus, et le taux d'évolution du cytochrome-b de plus de 2% par million d'années a été estimé pour des familles différentes (Warren et al. 2003). Ainsi, il est possible de penser que la divergence S. stilesi ait pu avoir eu lieu plus tôt, probablement au Pléistocène.

En quoi S. stilesi constitue-t-elle une espèce à part entière ?

[...] Étant donné que les variations du plumage au sein du genre Scytalopus sont faibles, le chant sert probablement de signal principal de reconnaissance spécifique et du mécanisme d'isolement reproducteur. En effet, les chants et les cris des populations de Scytalopus sont très stéréotypés et semblent être des indicateurs fiables des limites spécifiques au sein du genre, la différentiation vocale allant de paire avec la différentiation génétique (Arctander et Fjeldså 1994 ; Krabbe et Schulenberg 1997, 2003).
Scytalopus stilesi émet des vocalises distinctes, qui diffèrent de celles des autres espèces de Scytalopus; il est génétiquement distinct, et il conserve son intégrité spécifique dans toute son aire de distribution de la Cordillera central, où il occupe un habitat spécifique à une altitude définie.
En résumé, S. stilesi est le segment d'une lignée évolutive et peut être considéré comme une espèce selon les critères classiques (De Queiroz 1998). En outre, ce taxon est entièrement identifiable et isolé des autres Scytalopus, ce qui correspond aux critères de reconnaissance des nouvelles espèces selon les concepts phylogénétiques et biologiques (Cracra 1989, Johnson et al. 1999).
S. stilesi étant relativement répandu et commun dans son aire, il pourrait avoir été collecté dans le passé sans avoir été identifié. Nous avons donc passé en revue les collections et avons examiné les spécimens de plusieurs musées présentant des espèces colombiennes. Les seuls spécimens de Scytalopus dont la distribution et l'altitude correspondraient à celles de S. stilesi appartiennent à S. atratus (morphologiquement distinct de S. stilesi) et à S. vicinior (très proche à S. stilesi). Etant donné l'absence des données certaines (c.-à-d. d'oiseaux dont les vocalises ont été enregistrées) de S. vicinior dans la Cordillera central, il est possible qu'au moins quelques spécimens des pentes de Quindío, de Tolima, et de Caldas (1 500 - 2 600 m) associés à cette espèce présentés dans les American Museum of Natural History et Carnegie Museum soient en fait des S. stilesi. Toutefois, le plumage et la morphologie n'étant pas diagnostiques, l'identité de ces spécimens ne peut pas, actuellement, être établie d'une manière certaine. S. stilesi et S. vicinior sont distincts génétiquement (divergence du cytochrome-b de 11% ; C. D. Cadena et al), et les analyses de l'ADN des oiseaux empaillés permettraient probablement l'identification. De toute façon, des études de terrain associant des collectes de spécimens et des enregistrements sonores devraient être conduites dans les départements de Quindío, de Tolima, et de Caldas pour identifier de manière certaine les espèces de Scytalopus présentes dans ces secteurs. Nous n'avons trouvé aucun spécimen supplémentaire qui pourrait potentiellement correspondre à S. stilesi, et il n'y a pas de spécimen-type de Scytalopus dans le nord de la Cordillera central.