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Les oiseaux peuvent-ils prendre du plaisir et s’amuser ?

Lorsque l'on voit une corneille faire de la luge sur un toit enneigé, le fait-elle pour le plaisir ?

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Les oiseaux peuvent-ils prendre du plaisir et s’amuser ?

Corneille mantelée (Corvus cornix) semblant faire de la luge sur un toit enneigé en Russie : le fait-elle par pur plaisir ?
Source : image extraite d'une vidéo publiée par Aleksey Vnukov

Certaines vidéos disponibles sur Internet sont très amusantes, comme celle où l'on voit une Corneille mantelée se servir d'un couvercle pour faire de la luge sur un toit enneigé en Russie, ou celle où des Cygnes noirs surfent sur les vagues. Et quand un Merle noir chante longuement un soir d'été, le fait-il toujours dans un but précis ou simplement pour se faire plaisir ? Il est difficile d'interpréter les comportements des oiseaux sans faire de l'anthropomorphisme (= l'attribution de caractéristiques comportementales ou morphologiques humaines aux animaux). Dans un article publié en 2015 dans la revue Current Biology, Nathan J. Emery et Nicola S. Clayton ont essayé de répondre à la question suivante : le cerveau des oiseaux leur permet-il potentiellement de prendre du plaisir en jouant, en se nourrissant ou en chantant ?

Abstract

Some videos available on the Web are very funny, like the one showing a Hooded Crow carrying a lid on a snowy roof and using it repeatedly as a sledge, or the one where some Black Swans are filmed surfing a wave... When a blackbird sings in a long summer evening, is there always a purpose or is it just to have fun? It is difficult to interpret the behavior of birds without falling into anthropomorphism. In an article published in 2015 in the Current Biology journal, Nathan J. Emery and Nicola S. Clayton tried to answer the following question: do the brain of birds allows them potentially to have fun when playing, feeding or singing?

Jeu, nourriture et sexe, des sources de plaisir

Outre ses nombreuses fonctions dans la formation des jeunes, le jeu constitue souvent simplement une source d'amusement et de plaisir. Bien que les animaux aient généralement peu de temps pour s'amuser, plusieurs comportements peuvent constituer des moments plaisants pour eux, comme manger quelque chose de bon ou avoir des relations sexuelles. Les oiseaux omnivores ont une alimentation variée mais ils savent sélectionner les aliments et ont des mets préférés qui ne sont pas nécessairement liés à leur apport nutritif particulier : par exemple, des Geais buissonniers (Aphelocoma californica) à qui on avait présenté différents types d'aliments ont systématiquement choisi les vers de teigne, et il est probable qu'ils prenaient du plaisir à les manger.

Le piège anthropomorphique

Lorsque l'on visionne des vidéos d'une Corneille mantelée (Corvus cornix) faisant de la luge sur un toit enneigé en Russie ou des Cygnes noirs (Cygnus ater) surfant en Australie (voir ci-dessous), on imagine que ces oiseaux s'amusent en se basant sur nos propres comportements. Ils semblent agir sans but évident et prendre beaucoup de plaisir. Mais les scientifiques ne peuvent pas uniquement se baser sur des attitudes d'animaux pour en déduire leur état émotionnel réel car on risque d'interpréter les choses en se basant sur nos propres sentiments ou expériences. Cette tendance à l'anthropomorphisme avait été démontrée par Heidel et Simmel (1944) : ils avaient montré à différentes personnes des animations réalisées à partir de deux triangles et d’un cercle, et plusieurs d’entre elles avaient expliqué que ces mouvements pourtant aléatoires leur rappelaient des interactions semblant intentionnelles, par exemple "un cercle pourchassé par un grand triangle". Même Charles Darwin a fait des erreurs d'analyse, par exemple quand il a décrit le visage d'un singe "souriant" comme étant un signe de joie alors qu'il s'agit d'une expression de peur et de soumission. Ces erreurs d’interprétation sont fréquentes avec les animaux qui vivent près de nous comme les chats et les chiens. Même avec les oiseaux, en particulier ceux connus pour leur intelligence comme les corvidés (corneilles, corbeaux) et les psittacidés (perroquets), il est très facile de faire de l'anthropomorphisme.



Vidéo montrant quatre Cygnes noirs (Cygnus atratus) surfant en Australie.
Source : Freesurfmovies

Le cerveau et le plaisir chez les oiseaux

Le plaisir est un sentiment agréable qui ne peut être dissocié de l’acte qui lui a donné naissance. C’est une récompense, un stimulus interprété par le cerveau comme étant positif et devant être atteint. C’est l'un des moteurs de l’apprentissage et donc de l’évolution. L'amélioration de nos connaissances sur l'évolution et de l'anatomie du cerveau aviaire et les extrapolations réalisées à partir des réactions neuro-anatomiques du cerveau des mammifères nous permettent de savoir quelles sont les modifications cérébrales provoquées par le plaisir chez les oiseaux. Leur cerveau possède les mêmes zones que celles des rongeurs stimulées lors du jeu et les mêmes neurotransmetteurs sont impliqués : la dopamine et les enképhalines.

Le cerveau des oiseaux et les neurotransmetteurs liés au plaisir

Schéma 1- Le cerveau des oiseaux et les neurotransmetteurs liés au plaisir. Ce schéma montre la distribution des récepteurs de la dopamine (points verts), les axes de sa diffusion (flèches orange) et la répartition des récepteurs des opioïdes de type k (points rouges) et mu (points bleus). Ces récepteurs sont répartis dans les centres de récompense et du plaisir du cerveau. Les récepteurs à dopamine et à opioïdes coexistent dans certaines régions du cerveau, en particulier le nidopallium, le striatum, l’AVT et plusieurs noyaux du système de contrôle du chant.
Abréviations : H = Hyperpallium, M = Mesopallium, zone X = Zone X du striatum, B = Basolateralis, ME = Mésencéphale, DM = Noyau interne de la dorsale mésencéphale, DLM = Noyau dorsal latéral du thalamus dorsal, P = Pallidum, COR = Cortex, CVS (HVC) = Centre Vocal Supérieur, LMAN = Noyau magnocellulaire latéral de la partie antérieure du nidopallium, NCL = nidopallium caudolatéral, A = Arcopallium, RA = noyau robuste de l'arcopallium, SN = Substance Noire, ATV = Aire Tégmentale Ventrale, TH = Thalamus, HY = Hypothalamus, CER = Cervelet.
Schéma : Ornithomedia.com d'après Nathan J. Emery et al

Comme indiqué schématiquement sur le schéma 1 ci-contre, les neurones dopaminergiques (= qui synthétisent la dopamine et l'utilisent comme neurotransmetteur) naissent dans le mésencéphale (zones ATV et SN) et se projettent dans le striatum (ganglions basaux) et le cortex (ou pallium). Les récepteurs de la dopamine se trouvent principalement dans le nidopallium (surtout dans la zone appelée NCL, qui pourrait être l'équivalent du cortex préfrontal), le striatum, le pallidum, l'arcopallium, l'hyperpallium, le mesopallium et diverses zones (zone X, CVS et RA) du système de contrôle du chant (lire Le cerveau et l'intelligence des oiseaux). Comme chez la plupart des animaux, la dopamine semble jouer un rôle essentiel dans le plaisir des oiseaux et se retrouve dans les mêmes régions cérébrales que chez les mammifères, ce qui suppose que cette molécule joue le même rôle dans les sensations de désir et de plaisir. De même, certaines zones du cerveau des oiseaux sont riches en récepteurs opioïdes sur lesquels se fixent les enképhalines, de petites protéines qui se fixent sur des récepteurs opioïdes de type u (mu) que l’on trouve dans l'Aire Tégmentale Ventrale (ATV ou VTA en anglais), la Substance Noire (SN), le striatum, le Noyau Latéral Magnocellulaire du Néostriatum Antérieur (LMAN), le nidopallium et le mesopallium, et de type K (kappa) (K1, K2 et K3 notamment) que l’on trouve dans l’ATV, la SN, le striatum, le nidopallium, l'hypothalamus, différentes parties du thalamus, l'arcopallium, le Centre Vocal Supérieur (CVS ou HVC en anglais) et la zone X du lobe para-olfactif. Chez les oiseaux, tous ces récepteurs sont situés dans les mêmes secteurs que les régions hédoniques du cerveau des primates et des rongeurs.

Le jeu chez les oiseaux

La plupart des animaux (y compris les reptiles et les amphibiens, même si les exemples sont rares) jouent, mais c'est un comportement surtout répandu chez les oiseaux et les mammifères. Les humains pourraient être les seuls animaux à dédier un temps spécifique aux loisirs : télévision, peinture, spectacles, sport, jeux... Nous pouvons consacrer du temps à ces activités ludiques car nous n'avons plus à chasser ni à nous protéger des prédateurs. Ce n'est pas le cas des animaux sauvages, qui ont peu de temps pour s'amuser.
Chez les oiseaux, le jeu est surtout répandu chez les oiseaux à grand cerveau et dont les poussins sont nidicoles (= naissant nus et aveugles et dépendant entièrement des parents). Il a été noté chez 13 ordres aviaires mais n'a été observé que chez 1 % des 10 000 espèces connues. Différents types de jeux ont été décrits chez les perroquets et les corvidés : acrobaties complexes, manipulations d'objets, combats et poursuites et signaux particuliers. En Nouvelle-Zélande, les Nestors kéas (Nestor notabilis) semblent par exemple prendre beaucoup de plaisir à arracher les garnitures en caoutchouc des véhicules ou à dérober des objets (voir une vidéo montrant des nestors s'attaquant à une voiture de police en Nouvelle-Zélande).

L’expérience de Boon Lay Ong

Boon Lay Ong avait appris à parler à un Perroquet gris du Gabon (Psittacus erithacus) appelé "Aristote". La première étape a consisté à gagner son affection, puis l’oiseau a appris des mots grâce à la méthode triangulaire de Pepperberg (lire La notion de zéro chez le Perroquet gris du Gabon) : Boon et une autre personne se parlaient devant Aristote et ne le regardaient que lorsqu’ils utilisaient certains mots en français. L'oiseau a ainsi retenu quelques mots associés à des récompenses comme "donne bouchon" et "donne grattouille". Finalement, le mot "bon" a été ajouté à la liste : Aristote disait "bon" quand il obtenait une récompense, et il a commencé à utiliser certaines expressions comme "yaourt bon". Il a finalement associé de lui-même le mot "bon" à d’autres termes comme "raisin", créant de nouvelles expressions jamais utilisées par Boon Lay Ong, faisant comprendre que certains aliments constituaient pour lui des sources de plaisir.

Le chant et le plaisir

Accenteur mouchet (Prunella modularis)

Accenteur mouchet (Prunella modularis) chantant.
Photographie : Jean-Claude Terny / Artsenbrenne.fr

Chez de nombreuses espèces d’oiseaux, le chant est important et constitue un moyen d'attirer un partenaire ou de défendre un territoire. Mais on sait aussi que les oiseaux peuvent chanter simplement pour le plaisir. Des études ont montré que la dopamine les incitait à chanter et que les opioïdes faisaient du chant une sorte de récompense. Dans le cas de chants ayant un but précis, par exemple attirer une femelle, la dopamine stimule ou maintient le désir de chanter tant que le partenaire est là. Par contre, les opioïdes inhibent le chant une fois le but atteint (= l’appariement).
Quelles sont les preuves montrant que la dopamine (recherche d'une récompense) et les opioïdes (obtention de la récompense) sont impliqués dans le système cérébral de contrôle du chant ? L'injection d'agonistes (= provoquant une ouverture des canaux récepteurs) de la dopamine stimule le chant servant à attirer les femelles, tandis que celle d'antagonistes (entraînant le blocage des canaux de récepteurs de la dopamine) l'inhibe.
Que se passe-t-il dans le système cérébral de contrôle du chant durant un chant ayant pour but d'attirer un partenaire ? La dopamine et les opioïdes sont largement présents dans le système de contrôle du chant. Les neurones dopaminergiques des zones mésencéphaliques de l'Aire Tegmentale Ventrale (ATV) et de l'Aire Médiale PréOptique (AMPO ou MPoA en anglais) "inondent" alors de dopamine et d'opioïdes tout le système du contrôle du chant, y compris la Zone X du striatum et les régions CVS (Centre Vocal Supérieur) et RA (noyau robuste de l'archistriatum) du mésopallium. L’AVT et l’AMPO sont indispensables dans les comportements de conditionnement (= associant une action à une récompense) chez les rongeurs et des Cailles du Japon (Coturnix japonica), comme l'alimentation et le comportement sexuel.
La production de dopamine augmente significativement dans la zone X avant le début du chant servant à attirer une femelle et les récepteurs s'ouvrent durant le chant. Les agonistes des récepteurs à opioïdes inhibent le chant, tandis que les antagonistes l'activent. Une fois le plaisir ou le but atteint, les opioïdes favorisent ainsi un retour à la normale. Par contre, ce processus chimique ayant un but (attirer un partenaire) ne permet pas de dire si les mâles peuvent chanter uniquement pour le plaisir, sans stimulus. On ne sait donc pas si la dopamine et les opioïdes jouent aussi un rôle dans les situations de "pur plaisir".

Comment évaluer le plaisir ressenti chez les oiseaux ?

Les oiseaux peuvent a priori jouer sans raison, juste pour le plaisir, ce comportement générant une production d'opioïdes dans leur cerveau. Ces jeux ne les préparent pas uniquement à leur vie d'adulte. Les individus matures peuvent également s'amuser sans but, même si parfois la frontière est mince entre jeu et interaction sociale. Le jeu peut aussi les détendre.
D'un point de vue cérébral, les oiseaux peuvent potentiellement ressentir du plaisir et s'amuser, mais nous  n'avons que peu de moyens de le vérifier. L'étude de leurs émotions est encore très balbutiante : leur face ne dispose en effet pas des muscles changeant leur expression. Toutefois, ils disposent d'attributs variés (crêtes, changement de couleur des zones de peau nue...) dont l’observation peut servir à étudier leurs expressions dans certains contextes. Nous pouvons mieux comprendre les mécanismes neuronaux derrière les émotions des oiseaux grâce à notre meilleure connaissance de leur cerveau, et nous pouvons également mesurer leurs réponses physiologiques à des stimuli émotionnels. Toutefois, comme chez les mammifères, certaines variables sont difficiles à interpréter : une augmentation du rythme cardiaque peut résulter d'une peur ou de la vue d'un être aimé...
Une meilleure connaissance des conditions apportant du plaisir aux oiseaux permettrait d’améliorer les conditions d'élevage et de faire évoluer les lois sur le bien-être animal, et pas seulement en se basant sur une vision anthropomorphique.



Vidéo montrant une Corneille mantelée (Corvus cornix) semblant faire de la luge sur un toit enneigé en Russie.
Source : Aleksey Vnukov

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Sources

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Commentaires postés :

M.A. Réglade

Le fait que l'on retrouve les mêmes types de structures anatomiques, de circuits neuro-biologiques et de neuro-transmetteurs chez les oiseaux et chez les mammifères (dont l'homme) est extrêmement puissant pour penser que les oiseaux peuvent ressentir ou expérimenter les situations de manière analogue à nous. Cependant, cela nous apprend peu de choses sur leur compétences cognitives, leurs capacités d'abstraction, leurs capacités de communication et leur degré de conscience, tous points qui font actuellement l'objet de travaux spécifiques, extrêmement complexes à élaborer et à interpréter objectivement. Si nous avons essayé d'apprendre à des oiseaux à parler humain (cf l'expérience de Boon Lay Ong), je ne crois pas que nous ayons vraiment essayé d'apprendre à parler "oiseau". Et pourtant, ce serait une approche très intéressante.

04/11/2015

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M.A. Réglade

Le thème de l'article est très intéressant. De même qu'il est noté qu'il existe une corrélation entre les comportements de jeu et les espèces d'oiseaux à grands cerveaux, une autre équipe canadienne a montré une corrélation entre le degré d'innovation technique et le volume du cerveau des oiseaux (travaux du Pr Lefebvre). En revanche, le fait que des comportements de jeux n'aient été à ce jour noté que chez 1% des 10000 espèces d'oiseaux ne signifient pas grand chose en soi, car cela peut être simplement dû au biais d'observation, soit que nous n'ayons pas encore eu l'occasion d'observer de tels comportements chez une grande majorité d'espèces, soit que nous n'ayons pas été en mesure de reconnaître ces comportements et de les qualifier correctement (et ce n'est pas exclusif).

04/11/2015

Répondre

M.A. Réglade

La vidéo choisie de la corneille mantelée "faisant de la luge" sur le toit ne me semble pas la plus judicieuse pour illustrer le jeu des corvidés, sauf si c'est pour démontrer que nous pouvons facilement céder à des interprétations anthropomorphiques. En effet, la corneille semble plus intéressée à picorer cet objet d'origine humaine, qu'à glisser sur le toit lui-même, fait qu'elle semble en réalité plutôt subir. La visualisation de la vidéo originale montre d'ailleurs qu'elle finit par se lasser de ne pas parvenir à se stabiliser au faite de ce toit et qu'elle finit par s'envoler avec l'objet de sa convoitise, objet qu'elle picore probablement pour des raisons trophiques dans cet environnement hivernal où le froid demande de l'énergie et où la nourriture se fait plus rare.

04/11/2015

Répondre

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