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Description d'une nouvelle espèce d'oiseau en Indonésie : le Pouillot de Rote

Ce pouillot a été découvert sur l'île de Rote et se distingue notamment par son long bec et ses larges sourcils jaune citron.

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Description d'une nouvelle espèce d'oiseau en Indonésie : le Pouillot de Rote

Pouillot de Rote (Phylloscopus rotiensis) sur l'île de Rote (Indonésie) en juillet 2009 : notez le long bec et les sourcils jaunes nets.
Photographie : Philippe Verbelen

Les pouillots (genre Phylloscopus) sont des passereaux chanteurs insectivores principalement forestiers vivant en Europe, en Asie et en Afrique. La taxonomie des espèces australasiennes est particulièrement complexe du fait de l'existence de nombreux taxons insulaires. Dans un article publié en octobre 2018 sur le site web de la revue Nature, une équipe internationale d'ornithologues (Nathaniel S. R. Ng, Dewi M. Prawiradilaga, Elize Y. X. Ng, Suparno, Hidayat Ashari, Colin Trainor, Philippe Verbelen et Frank. E. Rheindt) ont présenté les résultats d'analyses morphologiques, acoustiques et génétiques montrant l'existence d'une nouvelle espèce d'oiseau vivant dans les dernières forêts de l'île indonésienne de Rote et qu'ils ont nommée Pouillot de Rote (Phylloscopus rotiensis). Leurs travaux ont en effet montré que ce taxon était distinct génétiquement et morphologiquement, avec notamment un bec proportionnellement nettement plus long que celui des autres pouillots.
Nous vous proposons une synthèse détaillée de la description de cette nouvelle espèce. Nous remercions Philippe Verbelen et Dubi Shapiro pour leurs photos.

Abstract

Leaf Warblers (genus Phylloscopus) are mainly forest-dwelling insectivorous songbirds living in Europe, Asia and Africa. The taxonomy of the Australasian species is particularly complex because of the existence of numerous insular taxa. In an article published online in October 2018 on the Nature magazine website, an international team of birdwatchers (Nathaniel, SR Ng, Dewi, M. Prawiradilaga, Elize, YX Ng, Suparno, Hidayat Ashari, Colin Trainor, Philippe Verbelen and Frank E. Rheindt) presented the results of morphological, bioacoustic and genetic analyzes showing the existence of a new species living in the last forests of the Indonesian island of Rote which they named Rote Leaf Warbler (Phylloscopus rotiensis). Their results have indeed shown that this taxon is genetically and morphologically distinct, with in particular a proportionally much longer bill than that of other Phylloscopus species.
We propose you a detailed synthesis of the description of this new species. We thank Philippe Verbelen and Dubi Shapiro for their photos.

Des pouillots étranges sur l'île de Rote

Situation de l'île de Rote (Indonésie)

Situation de l'île de Rote (Indonésie).
Carte : Ornithomedia.com

Les pouillots (famille des Phylloscopidés) sont des passereaux vifs et toujours en mouvement cherchant des insectes dans le feuillage des arbres et des arbustes. Leur taxonomie a été largement remaniée au cours des dernières décennies, et une nouvelle phylogénie de la famille a été publiée en 2018. En particulier, la taxonomie du clade (groupe) des espèces australasiennes est particulièrement complexe du fait de l'existence de plusieurs taxons insulaires dont le statut est encore mal connu.
Des pouillots nichent sur la plupart des îles de la Wallacea (lire L'évolution des espèces : Darwin célébré, Wallace oublié), la zone biogéographique s'étendant à l'est de l'Indonésie, entre les régions orientale et australasienne.
Ils sont généralement confinés dans les forêts montagnardes, mais sur Timor et sur les îles voisines, ils vivent aussi dans les zones sèches basses. L’île de Rote est l'une de ces îles : sa superficie est 1 284 km², son altitude ne dépasse pas 420 mètres et son climat est sec. Des fonds marins profonds (plus de 120 mètres) la séparent de Timor, ce qui suggère que ces deux terres n'ont pas été reliées par des ponts terrestres au cours du Pléistocène. En décembre 2004, Colin Trainor avait signalé pour la première fois la présence d’un pouillot sur Rote alors qu'il observait les oiseaux sur la péninsule de Tapuafu, au nord-est de l’île. Il avait précisé qu'ils étaient nombreux et émettaient des "sifflements légers montant et descendant" similaires à ceux du Pouillot de Timor (P. presbytes).
En 2009, Philippe Verbelen avait séjourné sur Rote pour observer et photographier les oiseaux, et il avait remarqué que les pouillots locaux étaient différents des autres espèces qu'il connaissait : outre des particularités morphologiques et de plumage, leur bec était particulièrement long, leur mandibule inférieure était jaune orange, leurs sourcils étaient plus larges et plus jaunes que ceux du Pouillot de Timor, la raie sommitale (= au sommet de leur tête) était jaune et nette, leur couronne était vert olive plutôt que vert gris, et les côtés de leur tête et les parties inférieures étaient jaune chaud.

Une expédition organisée en 2015

Afin d'étudier ce potentiel nouveau taxon, Dewi. M. Prawiradilaga, Nathaniel, SR Ng et Frank E. Rheindt ont visité entre le 29 novembre et le 2 décembre 2015 deux sites sur l'île de Rote : une parcelle mâture de la forêt de Seda (10° 47′14.32″S, 123° 12′04.71″E), à 414 mètres d'altitude, et une forêt dégradée près du village de Bolatena, dans la péninsule de Tapuafu, au nord-est de Rote (10° 35′26,21″S, 123° 15′31,91"E), à 22 mètres d'altitude. Alors que les pouillots sont parfois difficiles à repérer quand ils se nourrissent dans le feuillage, l'utilisation de la repasse (lire La repasse et les oiseaux : utilisation, avantages, risques et conseils) avait permis de les observer dans de bonnes conditions dans les deux cas.

La capture d'un spécimen de référence

Pouillot de Rote (Phylloscopus rotiensis)

Pouillot de Rote (Phylloscopus rotiensis), île de Rote (Indonésie), juillet 2009 (cliquez sur la photo pour l'agrandir).
Photographie : Philippe Verbelen

Un holotype, ou spécimen de référence, a été capturé avec un filet le 30 novembre 2015 sur la péninsule de Tapuafu. Une combinaison d'études morphologiques, biométriques, bioacoustiques et génétiques, incluant l'utilisation de marqueurs mitochondriaux et nucléaires, a été utilisée pour décrire la nouvelle espèce.
La capture de ce spécimen a été effectuée à l'aide de filets japonais posés à des endroits spécifiques. A priori, elle n'aura pas d'impact sur la population de cette espèce. Ces travaux ont été menés conformément aux directives gouvernementales des Républiques d’Indonésie et de Singapour. Les filets ont été vérifiés toutes les demi-heures et refermés le soir afin de minimiser les risques de piégeage accidentel d'oiseaux non ciblés. Ces pratiques ont été approuvées par le "Animal Care and Use Committee" de l'Université nationale de Singapour. Toutes les captures ont été effectuées en présence du personnel de l'agence gouvernementale indonésienne LIPI, et les autorisations requises obtenues.

Mesures morphométriques

34 spécimens de pouillots appartenant à des espèces du Sud-est asiatique et de Mélanésie ont été étudiés dans les locaux du Museum Zoologicum Bogoriense (Indonésie). Plusieurs mesures ont été prises sur l'holotype et sur deux Pouillots de Timor, l'espèce a priori la plus proche : longueurs de la pointe du bec au crâne, des tarses, des ailes, de la queue et totale, largeur des ailes et poids. La longueur du tarse a été mesurée de la courbure intérieure de l'articulation tibiotarsienne à la base des doigts. Les mesures de la longueur des ailes ont été prises avoir les avoir étirées et aplaties. La longueur totale du corps a été mesurée après avoir placé les spécimens sur le dos et avoir légèrement appuyé sur leur tête et leur cou.
Le ratio longueur du bec/longueur totale du corps a été utilisé pour comparer les longueurs du bec des Pouillots de Rote et de Timor, afin d'éliminer tout biais lié à la longueur totale de ces deux espèces.
La coloration des parties nues (bec et pattes) a par ailleurs été notée sur le terrain, et celle du plumage a été évaluée à l'aide du système de notation de Munsell.

La méthode d'analyse génétique suivie

Arbre phylogénétique des pouillots étudiés

Arbre phylogénétique ayant la plus forte vraisemblance des espèces de pouillots étudiées, et position du Pouillot de Rote (Phylloscopus rotiensis).
Source :  Nathaniel. S. R. Ng et al / Nature

De l'ADN a été extrait sur des échantillons musculaires de quatre spécimens collectés sur le terrain : l'holotype du Pouillot de Rote, deux Pouillots de Timor et un possible Pouillot des Célèbes (Phylloscopus nesophilus) collecté en 2013. Les extraits obtenus ont été déposés au Museum Zoologicum Bogoriense.
Des échantillons musculaires de plusieurs spécimens de l'American Museum of Natural History ont aussi été étudiés : deux Pouillots de Kulambangra (P. amoenus), trois Pouillots de Lompobattang (P. sarasinorum), un Pouillot des îles (P. poliocephalus) de la sous-espèce giulianettii) (récemment élevée au rang d'espèce), et deux Pouillots des îles de la sous-espèce pallescens.
L’extraction de l'ADN a été effectuée à l’aide du kit d’extraction DNEasy de Qiagenen, en suivant les instructions du fabricant. L'ADN a été préparé en le plongeant dans 100 µl d'eau de qualité moléculaire.
Le séquençage de l'ADN a été préparé en effectuant une double digestion enzymatique (enzymes de restriction utilisées : EcoRI et MspI) basée sur une version modifiée du protocole de Peterson et al.
Des bibliothèques d'ADN ont été préparées pour tous les échantillons. Le nettoyage des fragments d'ADN a été effectué avec des billes magnétiques Sera-Mag.
Les vérifications de la concentration finale et de la taille des fragments d'ADN ont été effectuées à l'aide d'un test ADN Qubit 2.0 à large spectre et d'un analyseur de fragments.
Le séquençage a été effectué avec un système HiSeq 2500.
Le pipeline d'analyse Stacks 1.3419 a servi à démultiplexer les données génétiques rassemblées. Toutes les anomalies de lectures de paires de bases ont été exclues de l'analyse.
Le génome du Pouillot verdâtre (P. trochiloides viridanus) a été utilisé comme référence.
Les lectures des séquences ont été alignées à l'aide des algorithmes Burrows-Wheeler Aligner 0.7.1221 et Samtools 0.1.19, en supprimant les séquences dont les scores MAPQ étaient inférieurs à 20.
Trois jeux de données ont été constitués pour étudier les divergences génétiques : un premier rassemblant les génomes des Pouillots de Rote, de Timor et des îles, et deux autres regroupant ceux de sept autres taxons d’Asie du Sud-est.
Le pipeline d'analyse Stacks 1.3419 a aussi servi à déterminer le polymorphisme nucléotidique (SNP) des sept jeux de données.
Le programme Plink 1.922 a permis d'exclure les loci (= positions fixes sur un chromosome) trop fortement liés entre eux et pouvant donc affecter les analyses en aval, et le programme BayeScan 2.127 a été lancé pour améliorer encore le filtrage des loci.
Une matrice des résultats a été générée à l'aide du programme pyRAD28.
Afin de valider statistiquement la divergence génomique entre les Pouillots de Rote et de Timor, une Analyse en Composantes Principales (ACP) a été effectuée sur l'ensemble de jeux de données SNP.
Deux méthodes (analyse du gène mitochondrial et maximum de vraisemblance) ont été utilisées pour déterminer les relations phylogénétiques entre les Pouillots de Rote et les autres espèces à partir de la matrice de données.
Des arbres phylogénétiques ont enfin été générés.

La méthode d'analyse acoustique suivie

Sonogramme d'une strophe du chant du Pouillot de Rote

Sonogramme d'une strophe du chant du Pouillot de Rote (Phylloscopus rotiensis).
Source :  Nathaniel. S. R. Ng et al / Nature

176 enregistrements de pouillots du genre Phylloscopus, réalisés sur plusieurs îles de la Sonde (Atauro, Flores, Rote, Timor et Wetar), ont été utilisés pour l'analyse acoustique, mais seuls 153 enregistrements (33 cris et 135 chants) ont finalement été retenus. L’holotype n'a pas pu être enregistré, et les vocalisations obtenues du Pouillot de Rote sont celles d'autres individus. La majorité des enregistrements ont été réalisés par les auteurs de l'étude, et 80 autres ont été obtenus à partir de bibliothèques sonores en ligne : AVoCet, Internet Bird Collection et Xeno-Canto. Les sonogrammes ont été générés et analysés avec Raven Pro v1.5.
19 paramètres ont été analysés pour chaque strophe, comme le nombre de motifs sonores et leur durée, leur fréquence ou la proportion de motifs en "V", ascendants et descendants.
Les motifs des chants et des cris de chaque individu ont été mesurés afin de les caractériser : en moyenne, chaque chant était composé de 7,3 strophes et chaque cri de 3,5 strophes. Une analyse statistique ACP a été effectuée pour différencier statistiquement les enregistrements. 

Résultat : une nouvelle espèce

Sur la base des résultats des analyses morphologiques, biométriques et génétiques, les auteurs de la description proposent de reconnaître une nouvelle espèce qu'ils ont nommée Phylloscopus rotiensis : elle n'a pas encore de nom officiel en français, mais elle pourrait être appelée Pouillot de Rote (elle porte le nom anglais de "Rote Leaf Warbler"). L'holotype est un mâle adulte collecté le 30 novembre 2015 dans une forêt sèche près du village de Bolatena et déposé au Museum Zoologicum Bogoriense.

Description de l'holotype

Poids : 7,5 grammes.
Longueur des ailes : 57 mm - Largeur des ailes : 155 mm - Longueur totale : 103 mm - Longueur du bec : 16,3 mm - Longueur de la queue : 38 mm - Longueur du tarse : 20,2 mm.
Coloration des parties nues : mandibule inférieure jaune-orange, culmen (dessus du bec) de couleur générale corne mais noirâtre vers la base et la pointe. Iris brun foncé. Tarse corne teinté de jaune.
La couronne est gris olive foncé, avec une raie sommitale jaune citron pâle. Les lores (zones entre l'œil et la base du bec) sont gris olive foncé et forment un trait sourcilier. Les sourcils, le menton, la gorge, la poitrine, le ventre et les flancs sont jaune citron. La poitrine et le ventre sont jaune vif.
La nuque, le manteau, les scapulaires, le croupion et le dessus de la queue sont d'un gris olive légèrement plus pâle que les rectrices et les rémiges. Les rectrices externes sont blanches et grises. Les plumes des couvertures supérieures sont bordées de crème pâle et forment une barre alaire étroite. Les couvertures sous-alaires sont blanc-crème et deviennent citron pâle sur le bord d'attaque de l'aile. Le dessous des primaires est gris olive foncé.

Différences avec le Pouillot de Timor

Le Pouillot de Rote se distingue des autres espèces du genre Phylloscopus par son bec plus long : celui de l'holotype mesure ainsi 16,3 mm, contre 13,4 mm en moyenne pour le bec des deux Pouillots de Timor analysés. Proportionnellement à la longueur de ses ailes, son bec est 15 % plus long que celui du Pouillot de Timor. Le Pouillot de Rote s'en distingue aussi par sa mandibule inférieure entièrement jaune-orange et non pas sombre, sa raie sommitale jaune plus marquée, les parties inférieures et supérieures, les sourcils et les couvertures auriculaires aux couleurs plus vives. 

Pouillot de Rote (Phylloscopus rotiensis)

Pouillot de Rote (Phylloscopus rotiensis) chantant sur l'île de Rote (Indonésie) en août 2009 : notez le long bec (cliquez sur la photo pour l'agrandir).
Photographie : Philippe Verbelen
Pouillot de Timor (Phylloscopus presbytes)

Pouillot de Timor (Phylloscopus presbytes) sur le mont Mutis, île de Timor (Indonésie) (cliquez sur la photo pour l'agrandir).
Photographie : Dubi Shapiro


Une divergence remontant à 1,7 million d'années

Les analyses génomiques et statistiques ont montré que les Pouillots de Rote, de Timor et des îles formaient des taxons significativement distincts l'un de l'autre. La divergence mitochondriale du Pouillot de Rote par rapport au Pouillot de Timor est d'environ 3,6 %, ce qui correspond à une séparation des espèces il y a 1,7 million d'années environ, une valeur cohérente avec celle du groupe de pouillots indo-malais qui se serait produite il y a 2 à 2,5 millions d’années. Le pourcentage de divergence moyen du Pouillot de Rote est de 5 à 6 % par rapport aux autres pouillots de la Wallacea.

Pas de particularités vocales

L'analyse acoustique n'a pas montré de différences significatives du chant et des cris du Pouillot de Rote par rapport à ceux des autres pouillots étudiés.

Des différences significatives et suffisantes

Ces résultats montrent que le Pouillot de Rote est morphologiquement distinct des autres pouillots de la Wallacea et plus largement d'Asie du Sud-est. Il s'en distingue notamment par son bec beaucoup plus long, sa mandibule inférieure orange et son plumage.
Il est génétiquement distinct du Pouillot de Timor, avec un taux de divergence de l'unité 1 de la cytochrome c oxydase égal à 3,6 %, donc supérieur au seuil minimum de 2 % considéré comme suffisant pour séparer génétiquement deux espèces d'oiseaux.
Malgré l'existence de différences génétiques et morphologiques, les analyses acoustiques poussées effectuées n'ont pas révélé de différenciation vocale : des études ultérieures, utilisant une gamme encore plus large de paramètres vocaux, pourraient peut-être parvenir à caractériser plus précisément les vocalisations complexes de ces passereaux. 

Comportement et habitat du Pouillot de Rote

Habitat du Pouillot de Rote

Vue de l'habitat du Pouillot de Rote (Phylloscopus rotiensis), île de Rote (Indonésie) (cliquez sur la photo pour l'agrandir).
Photographies : Philippe Verbelen

On sait peu de choses sur le comportement et l'écologie de cette espèce, mais elle semble très active. Elle fréquente toujours la plus haute strate de végétation disponible, parfois à 20 mètres du sol, comme dans la parcelle forestière de Seda.
Le Pouillot de Rote explore le feuillage et les troncs pour trouver des insectes : son bec particulièrement long pourrait ainsi être une adaptation à la prospection des fissures des écorces. L'aridité de Rote pourrait en effet l'avoir poussé à élargir les parties exploitées des arbres.

Statut

Le Pouillot de Rote est endémique de l'île de Rote, où il reste peu de zones boisées, à l’exception de celles de la péninsule de Tapuafu et de la forêt de Seda. La surface d'habitat potentiellement favorable couvrant seulement 244 km² et sa densité semblant  faible, l'espèce devrait  être considérée comme vulnérable, voire en danger.

L'île de Rote, une richesse méconnue et insuffisamment protégée

L'endémisme aviaire sur l'île Rote a longtemps été sous-estimé, or elle abrite plusieurs espèces uniques (lire Description d'une nouvelle espèce d'oiseau en Indonésie, le Myzomèle de Rote (ou d'Iriana Widodo)) et/ou menacées comme le Cacatoès souffré (Cacatua sulphurea), le Colombar unicolore (Treron psittaceus) ou la Perruche jonquille (Aprosmictus jonquillaceus).
Bien que la péninsule nord (Rote Utara) ait été identifiée comme étant clé pour la conservation de la biodiversité, elle n’a pas été sélectionnée comme zone prioritaire par le Critical Ecosystems Partnership Fund, et il n'existe actuellement aucune zone protégée terrestre majeure : la conservation des parcelles forestières les plus intactes de la péninsule nord et de Seda serait donc recommandée pour assurer la survie à long terme du Pouillot de Rote et des autres taxons endémiques et menacés de l'île.

Contact

Philippe Verbelen : filip_verbelen@yahoo.fr

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Source

Nathaniel. S. R. Ng, Dewi. M. Prawiradilaga, Elize. Y. X. Ng, Suparno, Hidayat Ashari, Colin Trainor, Philippe Verbelen et Frank. E. Rheindt (2018). A striking new species of leaf warbler from the Lesser Sundas as uncovered through morphology and genomics. Nature. Date : 23/10. www.nature.com/articles/s41598-018-34101-7

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