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Découverte d’une nouvelle espèce de grive en Inde et en Chine

La Grive de l'Himalaya (ou de Sálim Ali) (Zoothera salimalii) vit dans les forêts de conifères de l'Himalaya oriental et du nord du Yunnan.

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Découverte d’une nouvelle espèce de grive en Inde et en Chine

Grive de l'Himalaya ou de Sálim Ali (Zoothera salimalii), Dulongjiang, province du Yunnan (Chine), juin 2014.
Photographie : Craig Brelsford / Shanghaibirding.com

La richesse floristique et faunistique de la chaîne de l'Himalaya et de ses contreforts est l'une des plus importantes du monde. Cette diversité s'explique par la variété des conditions climatiques, des écosystèmes et par la fonction de barrière géographique de cette chaîne montagneuse entre le nord et le sud de l'Asie. La partie orientale du massif, qui s'étend à cheval sur plusieurs provinces de Chine, d'Inde et du Myanmar, constitue une zone de transition et de rencontre pour les espèces des régions zoogéographiques paléarctique et indomalaise.
Il s'agit donc d'une région passionnante et encore mal connue des ornithologues, où des descriptions de nouvelles espèces sont encore possibles : le Garrulaxe des Buguns (Liocichla bugunorum) a ainsi été découvert en 2006 dans l'état indien de l'Arunachal Pradesh et le Rossignol de l'Himalaya (Tarsiger rufilatus) a été considéré comme une espèce à part entière en 2014.
Dans un article publié en janvier 2016 dans la revue Avian Research, une équipe internationale (Per Alström, Pamela C. Rasmussen, Chao Zhao, Jingzi Xu, Shashank Dalvi, Tianlong Cai, Yuyan Guan, Ruiying Zhang, Mikhail V. Kalyakin, Fumin Lei Urban Olsson) a proposé de "diviser" l’actuelle Grive de Hodgson (Zoothera mollissima) en trois taxa en se basant sur des critères génétiques, morphométriques, vocaux et écologiques : la Grive de l'Himalaya ou de Sálim Ali (Zoothera salimalii) (elle n'a pas encore de nom officiel en français), une espèce nouvelle pour la science et vivant dans les forêts de conifères de l'Himalaya oriental et du nord de la province chinoise du Yunnan, la Grive du Sichuan (Z. griseiceps), autrefois considérée comme une sous-espèce de Z. mollissima et localisée dans le centre de la province du Sichuan, et la Grive alpine, le nouveau nom proposé pour Z. mollissima. Nous remercions particulièrement Per Alström pour nous avoir permis de publier cette synthèse et d'utiliser plusieurs clichés pour l'illustrer.

Abstract

The flora and fauna richness of the Himalayas and its foothills is one of the largest in the world. This diversity is explained by the variety of climatic conditions, of ecosystems and its role of geographical barrier between the north and the south of Asia. In particular, the eastern part of the massif, which extends over several provinces of China, India and Myanmar, is a transition and meeting zone between the zoogeographical Palearctic and indomalaisienne regions.
It is thus and exciting and still poorly known region for ornithologists, where new bird species discoveries are still possible: it was for example the case of the Bugun Liocichla (Liocichla bugunorum) found in 2006 in the Indian state of Arunachal Pradesh, and in 2014, the Himalayan Bluetail (Tarsiger rufilatus) was considered as a distinct species.
In an article published in January 2016 in the journal Avian Research, an international team of ornithologists (Per Alström, Pamela C. Rasmussen, Chao Zhao, Xu Jingzi, Shashank Dalvi, Tianlong Cai Yuyan Guan, Zhang Ruiying, Mikhail V. Kalyakin, Lei Fumin Urban Olsson) propose to "split" the current Plain-backed Thrush (Zoothera mollissima) in three species based on genetic plumage, structure, vocal and behavioural criteria: the Himalayan Forest Thrush (Zoothera salimalii) that lives in the coniferous forests of the Eastern Himalayas and the north of the Chinese province of Yunnan, the Sichuan Forest Thrush (Z. griseiceps), once considered as subspecies of Z. mollissima and located in the central Sichuan Province, and the Alpine Thrush, the proposed new name of Z. mollissima.
We thank Per Alström for allowing us to publish this synthesis and to use several pictures to illustrate it.

Historique

Per Alström 
Per Alström à la recherche de la Grive de l'Himalaya (Zoothera salimalii) à Dulongjiang (3 500 mètres d'altitude) dans le Yunnan (Chine) en juin 2014.
Photographie : Zhao Jian

La Grive de Hodgson (Zoothera mollissima) niche dans la chaîne de l'Himalaya et jusqu'au centre de la Chine, dans les forêts montagnardes et au-dessus de la limite des arbres. Elle descend dans les vallées en hiver. Trois sous-espèces sont généralement reconnues : Z. m. whiteheadi vivant du Pakistan au centre-ouest du Népal, Z. m. mollissima présente dans le reste de l'Himalaya et Z. m. griseiceps localisée dans le centre-sud de la Chine (Sichuan, Yunnan) et au Vietnam (Tonkin).
La Grive de Dixon (Z. dixoni), autrefois considérée comme conspécifique avec Z. mollissima, est désormais considérée comme distincte.
En 2009, Per Alström et Shashank Dalvi ont observé dans l'état indien de l'Arunachal Pradesh que deux populations distinctes et séparées de Z. mollisima vivaient dans deux habitats différents : l'une occupait les forêts de conifères jusqu'à la limite des arbres (de 3 430 à 4 200 mètres d'altitude), tandis que l'autre était présente dans les zones rocheuses s'étendant au-delà. Ces oiseaux se ressemblent étroitement mais leurs chants sont différents. Afin d'en savoir plus sur la taxonomie de Zoothera mollissima, ces ornithologues ont réalisé des analyses morphométriques, vocales, génétiques (ADN nucléaire et mitochondrial), écologiques et géographiques.

Méthode

Ces ornithologues ont réalisé des observations et des enregistrements dans l'état indien de l'Arunachal Pradesh en juin 2009, dans la province de Sichuan (Chine) en mai et en juin 2013 et en juin 2015 et dans celle du Yunnan en juin 2014.
Des mesures morphométriques (longueur du culmen, largeur du bec, hauteur du bec, longueur du crochet terminal, longueur de la queue, largeur maximum de la rectrice centrale, longueur de l'aile étirée, longueur des tarses...) (lire Mesurer le bec d'un oiseau) ont été prises et les couleurs des plumages de 229 spécimens naturalisés de Z. mollisima mollissima, Z. m. whiteheadi, Z. m. simlaensis, Z. m. griseiceps et Z. dixoni présents dans les collections de différents muséums (dont celui de Paris) ont été décrites. Des mesures ont aussi été prises sur quatre oiseaux vivants. Les couleurs des parties nues (bec, pattes…) de 167 spécimens ont aussi été évaluées.
Des tests de différence significative de Bonferroni et des Analyses en Composantes Principales (ACP) ont été menés. Pour inclure le maximum de spécimens dans l'étude statistique, deux ACP incorporant trois variables chacune ont été exécutées, et une troisième utilisant plusieurs variables a été menée sur les mâles pour tenir compte du rôle du sexe des individus.
Les sons de 45 Zoothera mollissima et de dix Z. dixoni ont été enregistrés et dix strophes différentes (souvent consécutives) sélectionnées. Pour chaque enregistrement, les variables suivantes ont été mesurées : durée, fréquence maximum (Hertz), fréquences minimum, médiane et de la bande passante et pic de fréquence. Une Analyse en Composantes Principales et une analyse factorielle discriminante ont été réalisées. Des tests de Bonferroni ont été utilisés pour évaluer les différences entre les groupes. La plupart des sons ont été publiés sur les bibliothèques sonores en ligne AVoCet (lire Lancement de la librairie de sons en ligne AVoCet) et Xeno-canto.
Des échantillons de tissus ont été prélevés sur les orteils de 33 Zoothera mollissima (des quatre sous-espèces) et de quatre Z. dixoni naturalisées. Les procédures d'extraction, d'amplification et de séquençage de l'ADN mitochondrial (cytochrome b et gène codant pour la synthèse de la sous-unité 2 de la NADH déshydrogénase) et nucléaire (intron myoglobine 2 et gène codant pour la synthèse de l'ornithine décarboxylase) ont été menées en suivant les recommandations de Irestedt et al.
Les spécimens sur lesquels des échantillons d'ADN ont été prélevés ont aussi été étudiés morphologiquement et quatre d'entre eux ont été enregistrés.
Grâce au logiciel *BEAST, les analyses phylogénétiques ont permis d'élaborer un arbre illustrant les distances génétiques entre les taxa étudiés.

Résultats : structure et plumage

Grive alpine (Zoothera mollissima) 
Grive alpine (Zoothera mollissima), Niubeishan, Sichuan (Chine), juin 2015 (cliquez sur la photo pour l'agrandir).
Photographie : Chao Zhao

Les analyses ont permis de confirmer que le plumage de Z. doxoni était nettement distinct de celui de Z. mollissima.
En fonction de plusieurs critères morphométriques et de plumage, les ornithologues proposent de diviser Z. mollissima en trois groupes qu'ils ont appelés "Grive alpine", "Grive de l'Himalaya" et "Grive du Sichuan".
La Grive alpine a le plus petit bec, son plumage est plutôt uniforme, la zone allant du front au manteau est gris-brun froid sans contraste ou presque entre la nuque et le dos, le dessin typique de la tête est composé de lores inférieurs pâles, de moustaches moyennement sombres et d'une zone auriculaire fortement tachetée de pâle souvent terminée par une tache sombre à l'arrière, les couvertures moyennes et grandes ont des extrémités pâles étroites, les couvertures primaires et les rémiges primaires sont bordées de brun clair (avec des extrémités noires pour ces dernières), sa mandibule inférieure a la base jaunâtre et les pattes et les doigts sont jaunes ou orange.
La Grive de l'Himalaya se distingue significativement de la Grive alpine par son bec plus large, ses vibrisses plus longues et ses ailes, sa projection primaire, sa queue et ses pattes plus courtes. Elle diffère de la Grive alpine par un dessus plus roux et de légères différences du dessin de la face (lores inférieures et moustaches plus sombres, zone auriculaire moins pâle et généralement non terminée par une tache sombre).
La Grive du Sichuan diffère significativement de la Grive de l'Himalaya par son bec plus large, son crâne plus large et ses ailes, sa queue et ses pattes plus longues. Elle se distingue de la Grive alpine par son bec et sa tête relativement plus grands, ses ailes plus courtes, sa queue plus graduée et ses tarses plus longs. Elle se distingue aussi des Grives de l'Himalaya et alpine par plusieurs éléments du plumage (front plus gris contrastant avec le dos brun, couronne au centre sombre et dessins de la face et des ailes moins contrastés).

Chants

Selon l'Analyse en Composantes Principales, les chants des Grives alpine, de l'Himalaya et du Sichuan sont distincts, les deux derniers étant les plus proches. Le chant de la Grive alpine est peu musical et est composé de courtes strophes et de notes très variables. Il est râpeux, rugueux, cassé et grinçant. Il se termine assez brusquement. Les strophes sont séparées par des pauses de longueur variable, durant généralement plusieurs secondes. Chaque mâle possède un vaste répertoire vocal et il répète peu ou pas de strophes entières. Il n'y a pas de variation vocale apparente entre les oiseaux étudiés dans l'Uttarakhand (nord-ouest de l'Inde) et dans le Sichuan (Chine).

Écoutez ci-dessous un enregistrement du chant de la Grive alpine (Zoothera mollissima) réalisé sur le col de Sela, état de l'Arunachal Pradesh (Inde) le 8 juin 2009 (source : Per Alström) :

Le chant de la Grive de l'Himalaya est beaucoup plus musical que celui de la Grive alpine. Il est constitué d'un mélange de notes claires et courtes, sans notes dures ni rêches. Son rythme est plus lent, la variation de la hauteur des notes est plus prononcée que chez la Grive alpine, et les strophes finissent souvent avec des notes plus courtes qu'au début, le chant semblant s'estomper vers la fin. Aucune différence vocale apparente n'a été détectée entre les oiseaux étudiés dans l'Himalaya et dans le Yunnan.

Écoutez ci-dessous un enregistrement du chant de la Grive de l'Himalaya ou de Sálim Ali (Zoothera salimalii) réalisé à Jang, état de l'Arunachal Pradesh (Inde) le 9 juin 2009 (source : Per Alström) :

Le chant de la Grive du Sichuan ressemble à celui de la Grive de l'Himalaya, mais il est plus riche, plus flûté, plus hésitant et plus lent. Les strophes sont souvent plus longues, avec une fréquence plus basse.

Écoutez ci-dessous un enregistrement du chant de la Grive du Sichuan (Zoothera griseiceps) réalisé à Longcangguo, province du Sichuan (Chine) en mai 2013 (source : Per Alström) :

Résultats de l'analyse phylogénétique

Habitat de la Grive de l'Himalaya

Habitat de la Grive de l'Himalaya (Zoothera salimalii), col de Sela, Arunachal Pradesh, (Inde), 3 800 mètres d'latitude, juin 2009. 
Photographie : Per Alström

Les Grives alpine, de l'Himalaya, du Yunnan, du Sichuan et de Dixon (Z. dixoni) sont des clades (groupes) distincts génétiquement ayant divergé il y a plus de 3,5 millions d’années. Les Grives alpine et du Yunnan et les Grives de l’Himalaya et du Sichuan sont des clades frères (= ils dérivent d’un même clade).

Habitats

Dans l'Himalaya, la Grive alpine niche au-dessus de la limite des arbres, dans des zones rocheuses couvertes de mousses et de lichens alternant avec des zones herbeuses rases et des buissons de Rhododendrons nains à plus de 4 200 mètres d'altitude dans l'Arunachal Pradesh au niveau du col de Sela (lire Séjour ornithologique dans l'Arunachal Pradesh (Inde) du 15 au 23/01/2015) et à plus de 4 000 mètres à Kedarnath dans l'Uttarakhand. En Chine, la Grive alpine a été trouvée nicheuse dans le Niubei Shan entre 3 480 et 3 700 mètres d'altitude, juste au-dessus de la limite des arbres, sur des falaises abruptes. Un oiseau a aussi été entendu à Gongga Shan dans le Yunnan.
La Grive de l'Himalaya a été observée dans d'anciennes forêts de conifères mêlées de rhododendrons et de feuillus entre 3 480 et 3 800 mètres d'altitude, parfois jusqu'à la limite des arbres à 4 200 mètres d’altitude. Elle a aussi été trouvée dans l'ouest du Bengale entre 3 200 et 3 650 mètres d'altitude. Son chant a été enregistré dans le centre du Bhoutan à 3 390 mètres d'altitude. Dans la province du Yunnan, à Dulongjiang, elle a été découverte dans des habitats variés (bambous, rhododendrons et forêts de conifères dispersés). À Can Shan dans le Yunnan, deux mâles chanteurs ont été observés le 21 mai 2013 dans une forêt de sapins avec un sous-bois de rhododendrons à 3 850 mètres d'altitude. Dans l'Himalaya, en dehors de la période de nidification, elle semble apprécier les denses forêts de feuillus.
L'habitat de la Grive du Sichuan est variable : forêts secondaires de feuillus avec conifères dispersés et forêts mixtes de conifères à Juding Shan, Emei Shan et Wolong (lire Observer les oiseaux au Sichuan). Elle a été observée entre 2 130 et 3 300 mètres d'altitude durant la période de nidification et elle descend plus bas en hiver.
Si la Grive alpine est facile à observer, ce n'est pas le cas des Grives de l'Himalaya et du Sichuan : elles sont discrètes et chantent même à couvert.

Aires de répartition

Emplacements des données de Zoothera mollissima, Z. salimalii et Z. griseiceps

Distribution simplifiée des lieux d'observation, de capture ou d'enregistrement des spécimens de Grives alpines (Zoothera mollissima) (points rouges), du Yunnan (pas encore de nom scientifique) (points orange), de l'Himalaya (Z. salimalii) (points marron) et du Sichuan (Z. griseiceps) (points roses) pris en compte dans cette étude.
Carte : Ornithomedia.com d'après Per Alström et al.

La Grive alpine niche dans l'Himalaya, depuis le nord du Pakistan jusqu'à l'ouest de l'Arunachal Pradesh et dans le Sichuan (au moins). De possibles oiseaux ont été vus dans le Yunnan. La Grive de l'Himalaya niche depuis les états indiens du Sikkim et du Darjeeling jusqu’au nord-ouest du Yunnan. La Grive du Sichuan semble être localisée au centre du Sichuan. La Grive de Dixon vit en sympatrie (= partageant les mêmes habitats sans s’hybrider) avec les Grives alpine et de l'Himalaya.

Taxonomie

Suite aux résultats des analyses morphométriques, génétiques, vocales, écologiques et des plumages, les ornithologues proposent de "diviser" Zoothera mollissima en trois taxa distincts :

  • la Grive alpine (Z. mollissima) qui vit dans les zones rocailleuses au-dessous de la limite des forêts. Selon les règles de la nomenclature internationale, elle conserve le nom scientifique de Grive de Hodgson ;
  • la Grive de l'Himalaya ou de Sálim Ali (Zoothera salimalii) (elle n'a pas encore de nom officiel en français). Son nom scientifique a été donné en l'honneur de l'ornithologue indien Sálim Ali (1896 - 1987) qui a énormément contribué au développement de l'ornithologie dans son pays et à la conservation de la nature. Cette espèce nouvelle pour la science est localement commune, mais son existence est restée inaperçue jusqu’à présent du fait de sa ressemblance avec la Grive alpine (ce sont deux espèces cryptiques) ;
  • la Grive du Sichuan (Z. griseiceps), autrefois considérée comme une sous-espèce de Z. mollissima, vivant dans les forêts du centre de la Chine, et dont le chant est encore plus mélodieux que celui de la Grive de l'Himalaya.

Ces trois espèces ont divergé il y a plusieurs millions d'années.
En outre, l'analyse de données génétiques de trois spécimens anciennement naturalisés suggère l'existence en Chine d'une autre espèce non encore identifiée que les auteurs ont appelée Grive du Yunnan; d'autres études seront nécessaires pour confirmer cette hypothèse.

Description de l’holotype (= spécimen de référence) de Zoothera salimalii

Grive de l'Himalaya ou de Sálim Ali (Zoothera salimalii) 
Grive de l'Himalaya ou de Sálim Ali (Zoothera salimalii), Dulongjiang, Yunnan (Chine), juin 2014 (cliquez sur la photo pour l'agrandir).
Photographie : Per Alström

Le bec de la Grive de l'Himalaya ou de Sálim Ali (Zoothera salimalii) est large, long et puissant, avec un long crochet à son extrémité, et il est brun-noir, plus pâle à la base. Ses vibrisses sont nombreuses et noires. Le dessus est brun-roux sombre, plus pâle à l’arrière du cou. Le dessus de la queue est sombre, plus pâle sur les bords. Le dessus des lores est fauve pâle et elles sont soulignées d’une ligne noire. Le cercle, oculaire est chamois et étroit. La zone auriculaire est sombre. Le menton et la gorge sont blanchâtres. La poitrine est chamois et est écaillée de noir. Sur les flancs, les marques noires sont plus arrondies. Le dessous de la queue est blanchâtre, les extrémités des sous-caudales étant noires. Les rectrices centrales sont plus sombres que le reste de la queue. Les extrémités des troisième, quatrième, cinquième et sixième rectrices sont blanches. Les ailes sont globalement de la même couleur que le manteau, les couvertures primaires étant légèrement plus pâles que les secondaires. Une zone pâle chamois est visible sous les ailes.
Zoothera salimalii ressemble étroitement à Zoothera mollissima, mais son bec est plus long, plus arqué, plus crochu et plus sombre. Ses vibrisses sont plus longues et plus sombres. Ses ailes, sa projection primaire, sa queue et ses tarses sont plus courts. Le dessin de sa face diffère aussi par plusieurs détails. Les rectrices centrales dorsales sont plus sombres que le reste du dessus de la queue. Ses pattes sont roses et non pas jaunâtres et ses ongles sont plus pâles. Son chant est nettement différent.
Sa queue et ses pattes sont plus courtes que celles de Z. griseiceps et elle semble donc plus compacte. Sa couronne est plus rousse et plus pâle. Ses lores contrastent plus nettement avec le reste de la face. Son chant est moins mélodieux.

Statuts et conclusion

La Grive alpine est largement distribuée et son habitat ne soit pas menacé, son statut de conservation est donc "préoccupation mineure". C’est aussi le cas de la Grive de l’Himalaya qui est localement commune dans l’ouest du Bengale, dans l’Arunachal Pradesh et à Dulongjiang dans le Yunnan. La Grive du Sichuan est localisée dans une petite zone du Sichuan, mais elle est localement commune et elle est présente dans plusieurs zones protégées.
Les découvertes de nouvelles espèces d'oiseaux sont rares dans le monde, en moyenne cinq annuellement au cours des 15 dernières années, principalement en Amérique du Sud. La Grive de l’Himalaya est la cinquième espèce décrite en Inde depuis 1947, l’année de l’indépendance du pays.

Contact

Per Alström - Courriel : per.alstrom@ebc.uu.se - Sites web : www.slu.se/per-alstrom-research et www.researchgate.net/profile/Per_Alstroem

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Source

Per Alström, Pamela C. Rasmussen, Chao Zhao, Jingzi Xu, Shashank Dalvi, Tianlong Cai, Yuyan Guan, Ruiying Zhang, Mikhail V. Kalyakin, Fumin Lei and Urban Olsson (2015). Integrative taxonomy of the Plain-backed Thrush (Zoothera mollissima) complex (Aves, Turdidae) reveals cryptic species, including a new species. Avian Research. Volume 7, numéro 1. http://avianres.biomedcentral.com/articles/10.1186/s40657-016-0037-2

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