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Description d'une nouvelle espèce de bulbul à Bornéo

Suite à une analyse génétique, des ornithologues ont découvert que la population à iris blanc de Pycnonotus simplex vivant à Bornéo était distincte et formait une espèce distincte : P. pseudosimplex.

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Description d'une nouvelle espèce de bulbul à Bornéo

La nouvelle espèce de bulbul : Pycnonotus pseudosimplex.
Photographie : John C. Mittermeier / Bulletin of the British Ornithologists’ Club

Bornéo est la troisième plus vaste île du monde. Son avifaune, composée de plus de 630 espèces, présente de nombreuses similarités avec celles de la péninsule malaise et de Sumatra, mais elle compte tout de même 52 espèces et 200 sous-espèces endémiques grâce à la présence de hautes montagnes et à un isolement géographique relatif. Le Bulbul aux yeux blancs (Pycnonotus simplex) est présent du sud de la Thaïlande à Java et à Sumatra en passant par Bornéo et les îles Anambas et Natuna : jusqu'à récemment, on considérait que les oiseaux à iris blanc et ceux à iris rouge vivant à Bornéo appartenaient à cette même espèce, mais les résultats d'une étude récente ont montré que ce n'était pas le cas et que les premiers étaient nettement distincts génétiquement et qu'ils étaient plus proches du Bulbul à front cendré (P. cinereifrons) de l'île de Palawan (Philippines). Les auteurs de l'article proposent donc de reconnaître une nouvelle espèce qu'ils ont nommée le Bulbul aux yeux crème (P. pseudosimplex).  Nous vous proposons une synthèse en français de leur article qui a été publié en mars 2019 dans le Bulletin of the British Ornithologists’ Club.

Abstract

Borneo is the third largest island in the world. Its avifauna, which has more than 630 bird species, presents many similarities with those of the Malay Peninsula and Sumatra, but it has 52 endemic species and 200 endemic subspecies thanks to the presence of high mountains and the relative isolation of the island. The Cream-vented Bulbul Pycnonotus simplex occurs from southern Thailand to Java, Sumatra, Borneo and the Anambas and Natuna Islands. Until recently, it was considered that white-iris and red-iris birds living in Borneo belonged to this species, but the results of a recent genetic study showed that this was not the case and that pale-iris birds were clearly distinct genetically and were closer to the Ashy-fronted Bulbul P. cinereifrons of Palawan island (Philippines). The authors of the study propose to recognize a new species that they named Cream-eyed Bulbul (P. pseudosimplex).
We propose you French synthesis of their article that was published in March 2019 in the Bulletin of the British Ornithologists' Club.

Une taxonomie complexe à cause de la variabilité de la couleur de l'iris

Les sites de collecte des spécimens de Bulbuls aux yeux crème

Les sites de collecte des spécimens de Bulbuls aux yeux crème (Pycnonotus pseudosimplex) pris en compte pour l'étude.
Carte : Ornithomedia.com d'après Subir B. Shakya er al

Le Bulbul aux yeux blancs (Pycnonotus simplex) est un oiseau olive-brun présent du sud de l'Indochine aux îles de la Sonde, à l'exception de Palawan (Philippines). Sa classification taxonomique est rendue complexe par les variations de la couleur de son iris (lire Pourquoi certaines espèces d'oiseaux ont-elles les yeux de couleur vive ?). Six sous-espèces ont été nommées, mais seules trois (ou quatre selon les auteurs) sont reconnues :

  • la sous-espèce nominale P. s. simplex, présente du sud de la Thaïlande et de la péninsule Malaise à Sumatra (incluant les îles Bangka, Batu, Belitung et Nias), à Bornéo (incluant l'île de Balambangan) et aux îles Anambas et Natuna. Les oiseaux vivant sur le continent et à Sumatra ont l'iris gris ou jaune-blanc, tandis qu'une partie de ceux présents sur Bornéo, Belitung et Bangka ont l'iris rouge. La sous-espèce P. s. oblitus, présente dans le sud des îles Natuna, à l'iris rouge et au bec plus long et plus massif que celui de la sous-espèce nominale, pourrait être rattachée à la sous-espèce nominale.
  • P. s. prillwitzi est présente à Java, son iris est rouge-orange ou rouge-brun, son dessus est plus vert et son dessous est plus jaune que P. s. simplex.
  • P. s. halizonus est présente dans le nord des îles Natuna et Anamba. Son iris est blanc et elle est plus grande que la sous-espèce nominale.

Des travaux récents ont montré que la couleur de l'iris pouvait constituer un critère utile pour différencier des bulbuls autrefois considérés comme conspécifiques du fait de leur plumage et leurs vocalisations peu différenciés.
Le Bulbul aux yeux blancs peut avoir un iris rouge sombre, crème ou blanc, le Bulbul aux yeux rouges (P. brunneus) a un iris orange ou rouge-orange et le Bulbul œil-de-feu (P. erythropthalmos) a un iris rouge sombre entouré d'un cercle de peau jaune nue.
Suite aux résultats d'une comparaison génétique récente, des ornithologues américains, indonésiens et malaisiens ont découvert que la population de P. simplex à iris blanc présente sur Bornéo était génétiquement distincte de celle à iris rouge et devait être considérée comme une espèce à part entière.

Méthodologie

Les auteurs de l'étude ont pris en compte des séquences d'ADN mitochondrial codant pour la sous-unité numéro deux de la NADH déshydrogénase de 15 Bulbuls aux yeux blancs (P. simplex) provenant de Bornéo (onze à iris rouge et quatre à iris blanc), d'un P. simplex à iris blanc provenant de la péninsule malaise, de quatre Bulbuls aux yeux rouges (P. brunneus), de deux Bulbuls à front cendré (P. cinereifrons), de neuf Bulbuls aux ailes olive (P. plumosus), d'un Bulbul œil-de-feu (P. erythropthalmos), d'un Bulbul à tête jaune (P. zeylanicus) et de deux Bulbuls de Charlotte (Iole charlottae). Ces espèces ont été choisies d'après les résultats d'une étude phylogénétique récente menée sur la famille des Pycnonotidés.
Ces séquences ont été générées ou obtenues à partir de la banque Genbank. De l'ADN génomique a été extrait à partir d'échantillons congelés ou conservés dans de l'alcool en utilisant le kit DNEasy Blood and Tissue de Qiagen. L'amplification par PCR (Polymerase Chain Reaction) des séquences d'ADN mitochondrial a été réalisée en utilisant des amorces sL5215. Les séquences ont ensuite été alignées par le logiciel MUSCLE et l'estimation du maximum de vraisemblance a été effectuée avec l'outil RAxML v8. La méthode de ré-échantillonnage ("bootstrap") non paramétrique a été mise en oeuvre pour estimer la robustesse de l'arbre phylogénétique généré.
Des spécimens naturalisés de bulbuls provenant de différents muséums ont été examinés et mesurés : longueur, largeur et hauteur du bec et longueurs de la corde de l'aile, de la queue et des tarses.

Les résultats

Bulbul aux yeux blancs (Pycnonotus simplex) à iris rouge

Bulbul aux yeux blancs (Pycnonotus simplex) à iris rouge présent sur l'île de Bornéo.
Photographie : John C. Mittermeier / Bulletin of the British Ornithologists’ Club

Ces analyses génétiques ont montré que les P. simplex à iris blanc et à iris rouge de Bornéo ne formaient pas un groupe monophylétique (= provenant du même ancêtre) : les oiseaux à iris rouge sont davantage apparentés à ceux à iris blanc vivant sur la péninsule malaise, tandis que les bulbuls à iris blanc sont plus proches du Bulbul à front cendré de l'île de Palawan.
Les séquences de l'ADN mitochondrial codant pour la sous-unité numéro deux de la NADH déshydrogénase des oiseaux à iris banc de Bornéo diffèrent de 14 % de celles des bulbuls à iris rouge de cette île et de 12 % de celles de P. cinereifrons, tandis que celles des bulbuls à iris rouge de Bornéo ne diffèrent que de 4 % de séquences des oiseaux à iris blanc de la péninsule malaise.
Les dimensions des ailes, de la queue et des tarses des bulbuls à iris rouge et des bulbuls à iris blanc de Bornéo sont par contre très proches, même si les premiers sont légèrement plus massifs que les seconds : ils pèsent en moyenne 20,7 grammes contre 17,8 grammes. Ils ont aussi un bec légèrement plus large. 

Une nouvelle espèce

Cette étude génétique basée sur des séquences de l'ADN mitochondrial a montré que les bulbuls à iris blanc et à iris rouge de Bornéo n'appartenaient pas à la même espèce. Cette différentiation est renforcée par une nette divergence (de 14 %) de la séquence l'ADN mitochondrial codant pour la sous-unité numéro deux de la NADH déshydrogénase. Cette relation entre la séquence et la couleur de l'iris suggère que les appariements entre partenaires sont basés sur la couleur de l'iris, et qu'il n'y a pas d'introgression (= transfert de gènes) mitochondriale.
Les oiseaux de Bornéo à l'iris rouge pourraient former une sous-espèce, voire une espèce distincte des P. s. simplex à iris blanc vivant sur la péninsule malaise et à Sumatra : toutefois, leurs séquences mitochondriales sont très proches, et une éventuelle modification de leur classement taxonomique dépendra des résultats de recherches génétiques et vocales ultérieures.
Les légères variations de plumage constatées entre les bulbuls naturalisés étudiés ne sont pas très significatives à cause de l'usure des plumes.
La forte différentiation génétique (12 %) entre les oiseaux à iris blanc de Bornéo et le Bulbul à front cendré, ainsi que leurs caractéristiques morphologiques, sont suffisantes pour considérer qu'ils forment une espèce à part entière que les auteurs proposent de nommer Pycnonotus pseudosimplex. Son nom en anglais est "Cream-eyed Bulbul", que l'on pourrait traduire par Bulbul aux yeux crème (cette espèce n'a toutefois pas encore de nom en français).
Pendant plus de 100 ans, P. pseudosimplex est restée inaperçue car elle est presque identique à P. simplex, à l'exception de la couleur de son iris.

Description du spécimen de référence 

Trois bulbuls

Pycnonotus simplex à iris rouge de Bornéo, P. pseudosimplex et P. simplex à iris blanc de la péninsule malaise.
Dessins : Subir B. ShakyaBulletin of the British Ornithologists’ Club

L'holotype (oiseau de référence), décrit à partir d'un spécimen naturalisé provenant du Louisiana State University Museum of Zoology de Baton Rouge (États-Unis), est un mâle qui avait été collecté le 23 avril 2013 dans le Lambir Hills National Park, dans la province malaise de Sarawak (Bornéo), à 120 mètres d'altitude dans une forêt secondaire ponctuée d'arbres mâtures. Son iris est jaune-crème, sa gorge et son croupion sont plus jaunes que ceux de P. s. simplex et contrastent davantage avec la poitrine et les flancs sombres. Sa couronne, sa nuque et son dos sont brun-olive, le dessus de sa queue est brun sombre et le dessous est crème. Son bec est noir et ses pattes et ses doigts sont brun sombre.
Il est plus menu que P. cinereifrons (20,7 grammes contre 31,7 grammes), et ses rémiges ne sont pas bordées de vert olive. P. brunneus a un iris orange ou orange-rouge, et P. erythropthalmos a un iris rouge sombre entouré d'un cercle de peau nue jaune.

Habitat

P. simplex et P. pseudosimplex vivent dans les massifs forestiers de Bornéo, mais le second serait davantage inféodé aux forêts humides primaires de Kerangas et à diptérocarpes (= arbres de la famille des Dipterocarpacés) : il est donc plus rare et plus localisé. Il ne monte que jusqu'à 500 mètres d'altitude, tandis que P. simplex atteindrait 1 100 mètres (sur les monts Kelabit).

Peu de différences de vocalisations

Il n'y aurait pas de différences vocales entre P. simplex et P. pseudosimplex, mais d'une manière générale, les bulbuls brun-vert de Bornéo ont des chants similaires.  

Description de l'holotype

La couleur de l'iris serait le principal critère de distinction entre P. simplex et P. pseudosimplex, une situation comparable à celle constatée entre les Bulbuls de Blanford (P. blanfordi) (présent en Indochine) et de Conrad (P. conradi) (péninsule malaise), le premier ayant un iris rouge tandis que le second a un iris gris sombre.
D'autres observations sur le terrain permettraient de mieux comprendre les interactions entre P. simplex et P. pseudosimplex.

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Source

Subir B. Shakya, Haw Chuan Lim, Robert G. Moyle, Mustafa Abdul Rahman, Maklarin Lakim et Frederick H. Sheldon (2019). A cryptic new species of bulbul from Borneo. Bulletin of the British Ornithologists’ Club, Volume : 139. Numéro : 1. Pages :46-55. Date : 15/03. https://bioone.org

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