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Bruants jaune et à calotte blanche : différents et pourtant si proches

Après deux oiseaux observés près de Cadenet (Vaucluse) en décembre et mars 2018, un mâle a été découvert le 14 mars près de Mauguio (Hérault).

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Bruants jaune et à calotte blanche : différents et pourtant si proches

Bruant à calotte blanche (Emberiza leucocephalos) mâle, mas de Bassaget, Mauguio (Hérault), le 15/03/2018.
Photographie : Philippe Lenoir

Les Bruants jaune et à calotte blanche sont deux espèces distinctes aux plumages nettement différents, en tout cas pour les mâles : pourtant, les cas d'hybridation ne sont pas rares dans la vaste zone de chevauchement de leurs aires de nidification, entre les monts Oural et le lac Baïkal. En outre, les oiseaux issus des croisements entre ces deux passereaux sont viables et fertiles. Il s'agit donc d'un exemple remarquable de deux espèces nettement divergentes d'un point de vue phénotypique (= ensemble des caractères visibles) mais au patrimoine génétique proche.
Le Bruant à calotte blanche, qui niche en Sibérie et hiverne du Moyen-Orient à l'Inde, est très rare en Europe : c'est pourtant le plus "régulier" des  bruants sibériens pouvant être vus sur notre continent. D'ailleurs, une petite population hiverne (ou hivernait) régulièrement en Italie, et entre la fin des années 1990 et la première moitié des années 2000, des oiseaux ont été vus chaque hiver en Camargue (Bouches-du-Rhône).
Entre le 1er décembre 2017 et le 4 mars 2018 au moins, deux Bruants à calotte blanche (un mâle adulte et un oiseau du type femelle) ont été observés au lieu-dit Les Roures, près de Cadenet (Vaucluse), et un mâle a été découvert le 14 mars 2018 dans le mas de Bassaget près de Mauguio (Hérault), et il était encore présent le 16 mars au moins.
Dans cet article, nous évoquons le statut de cette espèce en Europe de l'Ouest et ses liens étroits avec le Bruant jaune. Nous remercions Philippe Lenoir, Paul Doniol-Valcroze et Jacques Werck pour leurs photos.

Abstract

The Yellowhammer Emberiza citrinella and the Pine Bunting E. leucocephalos are two distinct species with really different plumages, at least for the males: however, cases of hybridization are not uncommon in the vast area of ​​overlap in their range that extends between the Ural Mountains and the Lake Baikal. In addition, hybrid birds are viable and fertile. This is a remarkable example of two species clearly divergent from a phenotypic point of view (visible characters) but with a close genetic heritage.
The Pine Bunting, which breeds in Siberia and winters from the Middle-East to India, is very rare in Europe: it is nevertheless the most "regular" species of the genus Emberiza that can be seen on our continent. In fact, a small population winters (or wintered) regularly in Italy, and between the late 1990s and the first half of the 2000s, a few birds were seen each winter in Camargue, in Southern France. From the 1st of December 2017 to the 4th of March 2018 at least, two Pine Buntings (an adult male and a female-type bird) have been watched near Cadenet, in the Vaucluse department, in Southern France. A male have then been found the 14th of March 2018 at the mas de Bassaget near Mauguio (Hérault), and it was still there the 16th of March at least.
This article deals about the status of this species in Western Europe and its relationships with the Yellowhammer.
We thank Philippe Lenoir, Paul Doniol-Valcroze and Jacques Werck for their photos.

Le Bruant à calotte blanche (Emberiza leucocephalos)

Longueur : 16 - 17,5 cm.

Bruant à calotte blanche (Emberiza leucocephalos) mâle adulte

Bruant à calotte blanche (Emberiza leucocephalos) mâle adulte, Cadenet (Vaucluse), le 27/01/2018.
Photographie : Paul Doniol-Valcroze

Description : le Bruant à calotte blanche a une silhouette et une structure très proches de celles du Bruant jaune (Emberiza citinella), malgré de légères différences de longueurs des ailes, de la queue et du bec. Son croupion est roux. Les parties inférieures des adultes sont blanches striées de roux. 
Les mâles adulte et de première année sont faciles à identifier grâce leur tête bariolée de roux, de blanc et de noir.
Le dessin de la tête de la femelle adulte est moins marqué, et sa gorge est blanche et non pas rousse.
Les femelles adultes en automne et de premier hiver ressemblent beaucoup à celles du Bruant jaune, mais il n'y a pas de jaune sur leur poitrine, leur calotte et leurs sourcils. Leurs parties inférieures  sont blanchâtres et striées, leur dos et leur manteau sont brun grisâtre sans nuance verte, leurs épaules sont souvent teintées de brun-roux et leurs sourcils sont blanc sale nuancé de brun pâle. Leurs rémiges primaires sont bordées de blanc et leurs flancs rayés de brun-roux.

Voix : le chant et les cris du Bruant à calotte blanche sont quasiment identiques à ceux du Bruant jaune.

Habitats : le Bruant à calotte blanche niche dans les forêts claires de conifères et mixtes et à leurs lisières, et il hiverne dans des espaces ouverts variés avec des arbres et des bosquets isolés.

Répartition : le Bruant à calotte blanche niche des monts Oural à la Sibérie orientale. C'est un migrateur partiel, qui hiverne principalement de l'est de l'Iran au sud de la Chine et au nord-ouest de l'Inde en passant par l'Afghanistan et le Pakistan. Le Moyen-Orient, les ex-républiques soviétiques d'Asie centrale, la Mongolie et le nord du Japon sont des zones d'hivernage moins importantes. En Israël, les observations sont annuelles en automne et en hiver, surtout dans les environs de Jérusalem, en Galilée (secteur de Safed) et sur le Golan : des petits groupes, se mêlant souvent à d'autres espèces de passereaux, sont parfois observés.

Statut en Europe et observations dans le Vaucluse durant l'hiver 2017-2018

Situation du Cadenet (Vaucluse)

Situation du Cadenet (Vaucluse).
Carte : Ornithomedia.com

Le Bruant à calotte blanche est très rare en Europe, mais c'est pourtant certainement le plus "fréquent" des bruants sibériens (lire Première française : un Bruant masqué en Camargue). Il a été observé dans presque tous les pays européens, principalement en Italie, en France, en Grande-Bretagne, en Slovénie, en Belgique et aux Pays-Bas.
En Italie, c'est un visiteur régulier (au début des années 2000 au moins) en petit nombre en automne et en hiver en Frioul-Vénétie julienne (dans les prairies sèches de Magredi del Cellina-Meduna) et en Toscane (secteur de Macchia Lucchese et Parco naturale di Migliarino). Un afflux de 40 à 50 oiseaux a même été signalé durant l'hiver 1995-1996.
En France, le Bruant à calotte blanche est encore plus rare, avec deux données seulement au 19ème siècle, huit entre 1958 et 1964 (dont cinq en hiver), une en 1977 et une en 1992. Entre 1997 et 2004, quelques oiseaux ont été observés chaque hiver dans l'ouest de la Camargue (Bouches-du-Rhône), principalement dans le secteur du mas de l'Auricet, mais aussi près des mas de Pontevès, de l'Armelière, et d'Augéry-des-Sansouires. Ils fréquentaient un paysage composé de cultures bordées de bosquets de tamaris et de Peupliers blancs. Cette présence hivernale, qui a duré quelques années, était peut-être liée à l'afflux d'oiseaux en Italie de 1995-1996. D'après le site web du Comité d'Homologation National, d'autres oiseaux ont été observés en Camargue entre 2005 et 2013. Au moins trois individus ont été signalés dans l'Aude, le Finistère et dans l'Aude entre 2014 et 2016 (voir notre synthèse des données récentes en France).
Grâce au site web collaboratif www.faune-france.fr et au compte Twitter Réseau Oiseaux Rares, nous avons appris qu'au moins un mâle adulte et un oiseau du type femelle ont été observés entre le 1er décembre 2017 et le 4 mars 2018 au lieu-dit Les Roures près de Cadenet (Vaucluse) (voir la localisation du site d'observation sur Google Maps) : il pourrait s'agir d'un nouveau cas d'hivernage de l'espèce en France.

Bruant à calotte blanche (Emberiza leucocephalos) mâle adulte

Bruant à calotte blanche (Emberiza leucocephalos) mâle adulte, Cadenet (Vaucluse), le 27/01/2018.
Photographie : Paul Doniol-Valcroze

Cette espèce est très rare, mais il est probable qu'elle passe inaperçue : en effet, elle stationne dans des habitats peu prospectés (cultures, friches) et elle se mêle volontiers à d'autres espèces de passereaux (bruants, pinsons, verdiers, linottes...). En outre, les femelles sont assez difficiles à identifier. Il serait donc intéressant d'inspecter avec attention les groupes de passereaux se nourrissant au sol ou se rassemblant en dortoir dans les départements du sud-est de la France.

Un mâle dans l'Hérault en mars 2018

Après ces deux oiseaux observés dans le Vaucluse, un autre mâle a été trouvé le 14 mars 2018 au mas de Bassaget près de Mauguio (Hérault), et il était encore présent le 16 mars au moins (voir la localisation du site d'observation sur Google Maps). Il se nourrissait avec deux Bruants jaunes dans la paille donnée aux chevaux, et il se posait dans les tamaris proches. Ses rémiges primaires étaient bordées de jaune, et les observateurs se sont donc demandés s'il ne pouvait pas être issu d'un croisement (plus ou moins lointain) avec un Bruant jaune (voir plus bas) (source : www.faune-france.fr).

La formation de nouvelles zones d'hivernage

Le Bruant à calotte blanche est un hivernant très rare mais régulier en Italie (en tout cas au cours des années 1990-2000), donc loin des zones d'hivernage normales asiatiques de l'espèce. Chez les oiseaux, la formation de nouvelles voies migratoires (parfois non pérennes) pourrait résulter de l'arrivée par hasard en automne de jeunes ayant suivi un mauvais trajet, suite peut-être à une mutation dans leur sens d'orientation hérité génétiquement (chez certaines espèces). Ayant trouvé ces nouveaux secteurs attractifs et ayant pu retrouver leur chemin vers leur secteur de naissance (la Sibérie pour le Bruant à calotte blanche), ils ont transmis ce nouveau chemin à leurs descendants. Suivant les espèces, il est nécessaire ou pas que les deux parents héritent du gène muté codant pour la nouvelle orientation.
Ce mécanisme a pu être démontré expérimentalement chez des Fauvettes à tête noire (Sylvia atricapilla) appartenant à deux populations (d'Europe centrale et d'Europe orientale) suivant deux routes migratoires en automne (vers le Sud-ouest et vers le Sud-est) : les jeunes issus de croisements entre ces deux populations suivaient une voie intermédiaire.
Ce processus pourrait expliquer la formation d'une nouvelle route migratoire du Pouillot à grands sourcils (Phylloscopus inornatus) entre la Sibérie et l'Europe de l'Ouest (lire Le Pouillot à grands sourcils, futur visiteur hivernal de nos jardins ?).

Bruant à calotte blanche (Emberiza leucocephalos) mâle adulte

Bruant à calotte blanche (Emberiza leucocephalos) mâle adulte, Cadenet (Vaucluse), le 27/01/2018.
Photographie : Paul Doniol-Valcroze
Bruant à calotte blanche (Emberiza leucocephalos) mâle adulte

Bruant à calotte blanche (Emberiza leucocephalos) mâle adulte dans la province de Turin (Italie) : il a séjourné sur le même site du 6 janvier au 4 mars 2018. 
Photographie : Alessandro Bergamo


Des plumages distincts mais une hybridation assez fréquente

Aires de nidification des Bruants jaune et à calotte blanche

Aires de nidification des Bruants jaune (Emberiza citrinella) (A) et à calotte blanche (E. leucocephalos) (B). En (C), la zone de chevauchement des aires des deux espèces.
Carte : Ornithomedia.com d'après Alexander S. Rubstov et al

Les Bruants jaune et à calotte blanche sont très proches et les cas d'hybridation sont assez fréquents dans la vaste zone de chevauchement de leurs aires de répartition, qui s'étend sur 4 000 km de long (des monts Oural au lac Baïkal) et jusqu'à 1 800 km de large. Dans les environs de la ville sibérienne de Novosibirsk, l'hybridation est si fréquente qu'il est devenu presque impossible de trouver des Bruants jaunes purs (voir des photos de possibles mâles hybrides).
Si les mâles de première génération (issus du croisement entre des parents des deux espèces) sont encore faciles à identifier, ce n'est plus le cas après plus de deux croisements, et un examen en main est souvent nécessaire.
Cette facilité d'hybridation est assez étonnante alors que les plumages de ces deux passereaux sont bien distincts : le jaune de la tête et de la poitrine du Bruant jaune est en effet remplacé par du blanc chez le Bruant à calotte blanche, ce dernier ne possédant pas de lipochromes (des pigments solubles dérivés du carotène qui colorent les graisses en jaune). Chez le Bruant jaune, on note une absence presque complète de pigments bruns et noirs. Ces différences bien visibles ne constituent donc pas une barrière reproductive suffisante, même si les cas d'hybridation restent minoritaires.
Les chants territoriaux des mâles sont aussi quasiment identiques, et la diffusion de l'un ou de l'autre faisant réagir les oiseaux des deux espèces, en particulier dans la zone de chevauchement des aires de répartition. Toutefois, l'intensité de leur réaction diminue rapidement quand l'oiseau testé peut voir le chanteur : le plumage reste donc encore dans une certaine mesure un facteur d'isolement reproductif.

Un ADN mitochondrial presque identique

Bruant jaune (Emberiza citinella) mâle adulte

Bruant jaune (Emberiza citinella) mâle adulte, Remiremont (Vosges), le 11/07/2012.
Photographie : Jacques Werck

Dans un article publié en 2009 dans le Biological Journal of the Linnean Society, les auteurs ont montré que malgré leur forte divergence phénotypique (les couleurs du plumage), l'ADN mitochondrial de ces deux bruants était quasiment identique. En revanche, leur ADN nucléaire diffère plus fortement, une caractéristique qui peut être utilisée pour identifier génétiquement un hybride.
Grâce à la construction d'un arbre phylonégétique, on a pu estimer que les deux espèces s'étaient formées il y a plus de trois millions d'années. Leur ADN mitochondrial a probablement introgressé (= subi un transfert de gènes) par la suite, après leur rencontre entre - 25 000 et - 55 000 ans. À cette période, le réchauffement du climat sibérien a en effet peut-être permis au Bruant jaune de coloniser de nouveaux secteurs favorables (les zones buissonneuses en plaine et en montagne) vers l'Est (jusqu'au lac Baïkal), puis de rentrer en contact avec le Bruant à calotte blanche (lire La conquête de l'Ouest du Bruant à tête rousse). Une mutation intéressante de l'ADN mitochondrial a pu apparaître et se répandre au sein de l'une de ces deux espèces, puis se transmettre à l'autre grâce à l'hybridation, ce qui expliquerait la similarité d'une partie de leur patrimoine génétique.
De son côté, le Bruant à calotte blanche a étendu vers l'Ouest et le Nord son aire de répartition du fait des défrichements de la taïga qui ont débuté il y a 3 000 ans environ.
Dans la zone de chevauchement des aires de nidification, les deux espèces peuvent cohabiter dans le même habitat façonné par l'Homme, composé d'une mosaïque de prairies et de forêts.
En dehors de la période de nidification, ces deux bruants forment fréquemment des troupes mixtes.

À lire aussi sur Ornithomedia.com

Dans la rubrique Observations d'Ornithomedia.com

Bruant à calotte blanche (Emberiza leucocephalos)

Dans la rubrique Observations d'Ornithomedia.com

Le site web collaboratif www.faune-france.fr

Ouvrages recommandés

Sources

  • Thomas Tietze, Christine Waßmann et Jochen Martens (2012). Territorial song does not isolate Yellowhammers (Emberiza citrinella) from Pine Buntings (E. Leucocephalos). Vertebrate Zoology. Volume : 62. Numéro : 1. Pages : 113-122. www.researchgate.net
  • Darren E. Erwin, Alexander S. Rubstov et Eugene N. Panov (2009). Mitochondrial introgression and replacement between yellowhammers (Emberiza citrinella) and pine buntings (Emberiza leucocephalos) (Aves: Passeriformes), Biological Journal of the Linnean Society. Volume : 98. Numéro : 2. Pages : 422–438. https://academic.oup.com
  • Eugeny N Panov, Alexander S Roubtsov et Dmitry G Monzikov (2003). Hybridization between Yellowhammer and Pine Bunting in Russia. Dutch Birding. Numéro : 25. Pages : 17-31.
  • James Gilroy et Alexander Charles Lees (2003). Vagrancy theories: Are autumn vagrants really reverse migrants? British Birds. Septembre. www.researchgate.net
  • Yves Kayser (1999). Premier cas d'hivernage du Bruant à calotte blanche en France. Ornithos. Volume : 6. Numéro : 4. Pages 198-200.
  • Hadoram Shirihai, David A. Christie et Alan Harris (1995). Field identification of Pine Bunting. British Birds. Volume : 88. Pages : 621-626. British Birds. www.britishbirds.co.uk
  • Balades naturalistes. Les Monges. www.balades-naturalistes.fr/balades-en-france/provence-alpes-cote-dazur/alpes-de-haute-provence/les-monges/

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